Я отвлёкся. Мне надо объяснить, что такое r- и K- стратегии; это и будет пример №1 в этой колонке. Подробнее эта тема рассматривается, например, в этом разделе нашего учебника по экологии. Вот рисунок оттуда.
На рисунке показана кривая, описывающая динамику численности популяции (N) во времени (t) согласно логистическому уравнению, приведённому на рисунке. Это уравнение предложил в первой половине XIX века бельгийский математик Пьер Франсуа Ферхюльст. Давайте я объясню.
dN/dt – это изменение численности популяции во времени. На него влияют два фактора: способность организмов к размножению (rN) и ограничение, связанное с недостатком ресурсов (K-N/K). Понятно, что количество особей, которое может появиться на свет, связано с имеющимся количеством особей. Возможную скорость размножения описывают переменная r, биотический потенциал или мальтузианский параметр (названный так в память о Томасе Мальтусе, который впервые оценил важность способности популяций расти в геометрической прогрессии).
"Изобретением" Ферхюльста стала вторая часть выражения справа, включающая величину K, или ёмкость среды. Это такое количество особей, для которого в популяции достаточно ресурсов. Смотрите: когда N намного меньше K, выражение K-N/K близко к единице и ограничение ресурсов почти не влияет на прирост популяции. Когда N достигает уровня K, величина K-N/K становится равной нулю и рост популяции останавливается. В конечном итоге рост популяции приобретает характерную S-образную форму; её численность стабилизируется, достигая уровня K.
Несмотря на свою простоту, логистическое уравнение неплохо описывает многие случаи роста популяций, ограниченных ресурсами.
Идём далее. Как видно по графику, в логистической кривой есть точка перегиба. До неё рост популяции ускоряющийся; можно считать, что на него большее влияние оказывает выражение rN. После точки перегиба рост замедляющийся; на результат сильнее влияет выражение K-N/K. Значит, можно говорить о r-фазе и K-фазе популяционного роста. Почему "r" – строчная, а "K" – заглавная? Потому что "r" рассматривается как переменная, коэффициент, а "K" – как постоянная.
Мак-Артур и Уилсон поняли, что успех на r-фазе и на K-фазе популяционного роста связан с разными особенностями организмов. Можно сказать, что на r-фазе действует r-отбор, максимизирующий скорость размножения. Виды, популяции которых бОльшую часть времени находятся на r-фазе, становятся r-стратегами. На K-фазе действует K-отбор, который максимизирует конкурентоспособность организмов и порождает K-стратегов.
Обычно r-стратеги невелики, живут недолго, развиваются быстро, производят помногу потомков, но вкладывают немного энергии в каждого из них. K-стратеги крупнее, живут и созревают дольше, производят относительно небольшое количество потомков, каждый из которых получает весомую заботу (подробнее сравнение стратегий – в таблице здесь).
Конечно, r- и K-стратегии – не две застывшие альтернативы, а континуум. Мышь намного r-стратегичнее жирафа и намного K-стратегичнее кишечной палочки. Человек – одно из самых K-стратегичных животных, но слоны, крупные киты и даже гориллы, шимпанзе и орангутаны K-стратегичнее нас.
Какой смысл в данном случае вкладывается в понятие "стратегии"? Мне уже приходилось писать, что стратегии – это иерархии приоритетов. Различие между r- и K-стратегиями вытекает из того, что для каждого организма приоритеты его размножения и его выживания в некоторой степени противоречат друг другу. Полученную энергию можно потратить или на производство потомков, или на себя самого.
Пример №2 читателям моих колонок уже знаком. Речь идёт не о видовых стратегиях, а о стратегиях индивидуального развития особей, которые я недавно обсуждал на примере серых жаб. В первом варианте нашей статьи, посвящённой этой теме, мы проводили аналогии между зарегистрированными нами стратегиями жаб, с одной стороны, и r- и K-стратегиями по Мак-Артуру и Уилсону, с другой. Это вызвало принципиальное несогласие коллег из МГУ; после долгой переписки я едва смог настоять, чтобы в статье осталось упоминание, что эти классификации стратегий можно сравнивать.