La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 17
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dilate la cage thoracique, dont les poumons sont partiellement solidaires, et provoque l’inspiration. Leur relâchement s’accompagne de l’expiration, purement passive.
La structure pulmonaire se com-
plique chez les Crocodiles, les Tortues et les Mammifères, par pénétration de la bronche extra-pulmonaire dans la chambre centrale, qui disparaît. Cette bronche intrapulmonaire donne accès à des chambres respiratoires alvéolisées, directement ou par l’intermédiaire de bronches secondaires plus ou moins ramifiées. Le poumon, privé de sa cavité centrale, devient un organe spon-gieux et homogène. Chez l’Homme,
les deux poumons compteraient de 700
à 800 millions d’alvéoles, représentant une surface respiratoire d’environ 90 m2 pour un volume total maximal de 5 litres. La paroi alvéolaire est faite de cellules aplaties, étroitement appliquées contre les capillaires sanguins, de sorte que l’air alvéolaire et le sang des capillaires ne sont séparés que par quelques dixièmes de microns, ce qui permet des échanges gazeux extrêmement rapides.
Les mouvements respiratoires sont assurés, chez les Crocodiles et les Mammifères, par les mêmes muscles thoraciques que chez les Reptiles, mais il s’y ajoute le diaphragme, disposé en dôme entre la cage thoracique et les viscères abdominaux. Sa contraction refoule les viscères vers l’arrière et contribue à agrandir le volume de la cage thoracique et des poumons, qui lui sont solidaires : c’est un muscle inspiratoire.
y Le poumon des Oiseaux. Il se singularise par sa structure entièrement tubulaire, sans aucun alvéole, et par le
développement de diverticules extrapulmonaires, les sacs aériens. L’épi-thélium respiratoire des Oiseaux n’est en effet pas réparti à la surface de culs-de-sac alvéolaires comme chez tous les autres Vertébrés pulmonés, mais au niveau d’un réseau complexe d’anastomoses bronchiques assurant une circulation de l’air pratiquement continue. D’un diamètre de 3 à 15 μ, ces fins canalicules, improprement qualifiés de « capillaires » aériens, sont entrelacés avec un réseau dense de capillaires sanguins. Les sacs aériens sont des diverticules pulmonaires résultant du bourgeonnement de certaines bronches. Ils envahissent la cavité péritonéale, s’insinuent entre les faisceaux musculaires et pénètrent même à l’intérieur de certains os, les os pneumatiques, dont ils occupent la cavité médullaire. En principe au nombre de 6 paires, ils ne sont le siège d’aucun échange gazeux. Ils ne jouent qu’un rôle purement mécanique, en fonctionnant comme des soufflets assurant une circulation continue de l’air à l’intérieur des circuits bronchiques.
La respiration
trachéenne
La respiration de la plupart des Arthropodes terrestres (majorité des Arachnides, quasi-totalité des Insectes et des Myriapodes) est assurée par un système de trachées très perfectionné.
Les trachées représentent des invaginations tégumentaires, débouchant à l’extérieur par des orifices pairs à disposition segmentaire, ou stigmates, et se ramifient progressivement dans le corps de l’animal en diminuant de diamètre. Les plus petites trachées (de 3 à 5 μ de diamètre) aboutissent à de volumineuses cellules trachéolaires dans lesquelles elles se terminent par de fines trachéoles intracytoplasmiques de 1 μ de diamètre. C’est à ce niveau que s’effectuent les échanges gazeux.
Les cellules trachéolaires et leurs ramifications s’étalent en effet en une sorte de voile sur tous les organes, auxquels elles transmettent directement l’oxygène par diffusion. L’appareil circulatoire, bien que présent, ne joue aucun rôle dans le transport de l’oxygène aux différents tissus, ce qui constitue un
cas vraiment exceptionnel.
Chez les Insectes de petite taille, les échanges respiratoires sont passifs et la circulation de l’air dans les trachées résulte d’un simple phénomène de diffusion. Par contre, les Insectes aériens de grande taille et les Insectes à vie active et métabolisme élevé effectuent des mouvements respiratoires, auxquels participent des muscles abdominaux qui compriment les viscères et les trachées et chassent l’air à l’extérieur.
La régulation de
la ventilation
Les animaux sédentaires ou peu actifs (Lamellibranches, Vers tubicoles fouisseurs ou parasites) peuvent suspendre temporairement leurs échanges gazeux respiratoires et vivre sans oxygène pendant d’assez longues pé-
riodes (30 heures chez les Lombrics, 48 heures chez les Tubifex).
Par contre, les animaux libres et actifs comme les Céphalopodes,
beaucoup d’Arthropodes et les Ver-tébrés ne peuvent supporter l’absence d’oxygène, même pour une courte
période (au maximum 2 mn 30 s chez l’Homme) sous peine d’asphyxie. Ils disposent d’un système régulateur assurant un courant continu d’eau ou d’air au niveau de l’épithélium respiratoire par l’intermédiaire soit de battements ciliaires, soit de contractions de muscles spécialisés.
Bien qu’un contrôle nerveux des
battements ciliaires ait été signalé au niveau de divers épithéliums, il est certain que l’automatisme joue un rôle considérable, comme l’atteste la poursuite des mouvements de la ciliature d’un petit fragment d’épithélium branchial de Moule isolé de l’organisme.
Par contre, le contrôle nerveux est essentiel et l’automatisme disparaît quand l’oxygénation dépend d’une activité musculaire. Il est réalisé par des centres nerveux spécialisés, ou pacemakers, dont les neurones présentent une activité électrique spontanée de même fréquence que les mouvements respiratoires.
Les pacemakers de la ventilation De tels pacemakers ont été décrits dans la plupart des groupes zoologiques.
Chez les Vertébrés, ces centres sont localisés dans le bulbe rachidien. Bien qu’on se soit longtemps préoccupé de trouver chez l’Homme un centre respiratoire unique (le noeud vital de Flourens), il apparaît actuellement que plusieurs zones du bulbe sont impliquées dans le contrôle de la ventilation. Le mécanisme responsable de cette activité rythmique spontanée des pacemakers n’est pas connu. Par contre, divers facteurs peuvent modifier cette activité en l’adaptant aux besoins de l’organisme. Il s’agit de stimuli chimiques ou mécaniques qui agissent par voie réflexe.
Les chimiorécepteurs et la
régulation de la ventilation
La teneur en oxygène ou en CO2 du milieu extérieur est un facteur de régu-downloadModeText.vue.download 90 sur 621
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lation de la respiration ; l’accroissement des taux de CO2 ou la diminution du taux d’oxygène entraînent par voie réflexe un accroissement de la ventilation par l’intermédiaire d’une stimulation des pacemakers. Les Tubifex sont de petits Oligochètes limicoles qui se tiennent enfoncés dans la vase par leur extrémité antérieure, l’extrémité postérieure faisant saillie dans l’eau libre.
Dans une eau riche en oxygène, cette partie caudale est courte et immobile.
Mais, quand la teneur en oxygène dé-
croît, cette partie s’allonge jusqu’à dix fois et s’anime de mouvements dont la fréquence augmente à mesure que l’oxygène diminue. Dans les mêmes conditions, la Moule accroît la circulation de l’eau au travers de ses branchies, et les battements du scaphognathite de l’Écrevisse sont plus rapides.
Si les réponses réflexes de la ventilation aux variations du taux d’oxygène du milieu extérieur sont bien connues, les mécanismes sont rarement
analysés, et il n’est pas toujours établi si le stimulus efficace est la baisse de l’oxygène dans le milieu intérieur ou l’augmentation de CO2, ou encore les variations secondaires du pH. Cependant, chez les Mammifères, on connaît depuis longtemps l’existence de