LA RESPIRATION
CHEZ LES VÉGÉTAUX
Comme chez les animaux, la respiration chez les végétaux se traduit par l’absorption d’oxygène et le rejet de gaz carbonique. Le phénomène peut être mis en évidence aisément sur des végétaux non verts tels que les Champignons, ou sur des racines, tubercules ou graines en début de germination ; il suffit alors de les placer dans une enceinte fermée et de prélever de l’air au début et en cours d’expérience dans l’atmosphère confinée entourant le matériel vivant. Parfois, on préfère envoyer un courant d’air continu autour des échantillons d’expérience et analyser l’air à la sortie. Dans les deux cas, on constate une diminution du taux d’oxygène et une augmentation du taux de gaz carbonique autour du végétal.
Par contre, chez les plantes vertes à la lumière, la respiration, dont l’intensité est plus faible que celle de la photosynthèse, est masquée par cette dernière fonction, dont les absorptions et les rejets sont en sens inverse ; il faut donc opérer à l’obscurité pour montrer et évaluer, chez ces plantes, les échanges gazeux respiratoires.
On constate que cette fonction est liée, comme dans le règne animal, à un dégagement de chaleur. Dans la plupart des cas, l’élévation de la tem-
pérature du milieu ambiant est infime.
Cependant, autour de graines en germination, on a pu voir une montée de température de 20 °C en 7 jours dans une enceinte à double paroi pour des Pois (5 kcal par jour et par gramme de matériel vivant) et chez les Céréales une augmentation de 1 °C environ
pour 10 grammes de graines. Le rendement des réactions respiratoires est alors très faible, 95 p. 100 de l’énergie produite se transformant en chaleur.
Cela explique que le feu puisse prendre dans les greniers à grains, si l’humidité est telle que la germination s’amorce.
De même, à l’époque de la floraison, la perte sous forme de chaleur est importante : ainsi auprès des parties sexuelles d’une inflorescence d’Arum, entourée de sa spathe, la température peut atteindre 45 °C alors qu’il ne fait que 15 °C à l’extérieur.
L’intensité respiratoire (volume de gaz carbonique rejeté ou d’oxygène absorbé pendant un temps donné pour une unité de masse de matière vivante) évolue au cours de la vie de la plante : forte au moment de la germination et pendant les phases de croissance, elle se stabilise ensuite et s’accroît de nouveau au moment de la floraison. On retrouve ces variations si on mesure l’intensité respiratoire au niveau des différents organes : importante pour des méristèmes, cambiums, fleurs et zones traumatisées, surtout immédiatement après blessure, elle est beaucoup plus faible pour les feuilles et les tiges, où l’on parlera d’une respiration d’entretien par opposition à la respiration de croissance.
L’intensité respiratoire moyenne est dans le monde végétal de 1/15 de celle de l’Homme ; par ailleurs, les échanges gazeux de la respiration sont d’environ 1/10 de ceux de la photosynthèse, cela dans de bonnes conditions chez les plantes vertes.
On observe une influence très nette de certains facteurs externes sur l’intensité respiratoire. Évidemment, la teneur en oxygène de l’atmosphère joue un rôle prépondérant. De 0 à 20 p. 100
(valeur voisine de celle de l’atmosphère), on constate une augmentation du phénomène, puis, au-delà, une sta-
bilisation et même parfois une légère baisse. Les organes aériens sont gênés de manière importante pour les teneurs inférieures à 9 p. 100 ; cette valeur est seulement de 5 p. 100 pour les racines ; cela explique la nécessité du labourage et l’apparition, pour certaines espèces vivant dans les marécages, de pneu-matophores permettant de lutter contre l’asphyxie (v. racine). Pour ces raisons, l’arrosage doit être dosé de telle sorte qu’il n’y ait point d’asphyxie des racines. La teneur en gaz carbonique est importante : une teneur de 15 p. 100
diminue la respiration, mais dans l’atmosphère normale on est loin de tels chiffres (0,03 p. 100) et par ailleurs la photosynthèse limite toujours ce pourcentage dans la nature. L’élévation de la température de 0 à 40 °C favorise la respiration ; on observe un optimum pour cette dernière valeur, puis, vers 50
ou 60 °C, une chute brutale de l’intensité ; cela correspond à des lésions irré-
versibles du cytoplasme vivant. Cela est valable pour tous les phénomènes biologiques. La position de l’optimum et l’intensité du phénomène varient avec les espèces. La lumière n’a qu’un effet assez faible, plutôt bénéfique.
En général, l’apport de sels minéraux favorise la respiration, de même que, si la dose d’emploi est faible, l’usage des anesthésiques, qui la stimulent temporairement ; à forte dose, le phénomène est nettement diminué, jusqu’à la mort de la plante. L’éthylène et l’acétylène augmentent la respiration en même temps qu’ils favorisent la maturité des fruits (agrumes, bananes). Par contre, le cyanure, les arsénites, l’oxyde de carbone inhibent cette fonction.
Le rapport du volume de gaz car-
bonique dégagé au volume d’oxygène absorbé en un temps donné par une plante donnée est appelé « quotient respiratoire ». Son étude apporte des renseignements sur la nature du produit dégradé au cours des oxydations cellulaires. C’est en expérimentant sur une moisissure, Sterigmatocystis nigra, capable de se nourrir presque exclusivement de glucides, ou de protides, ou de lipides, qu’on a pu faire des études précises. En milieu sucré, le quotient est égal à 1. Il tombe en dessous avec des glycérides (0,7 pour la trioléine) et avec les protides, qui ont besoin d’un
plus grand apport d’oxygène pour être oxydés. Par contre, pour les acides organiques contenant de fortes proportions d’oxygène, le quotient respiratoire s’élève lorsqu’ils sont dégradés (1,33 pour l’acide malique).
Lors de la germination des graines oléagineuses, les lipides de réserve sont consommés, et le quotient est très bas — jusqu’à 0,5 ou 0,3 —, tandis que, lors de la synthèse de ces mêmes réserves, ce quotient était supérieur à 1. Pendant la maturation des fruits, on assiste à une acidification, avec un quotient inférieur à 1 ; ce phénomène est compensé à la fin, lors de la destruction des acides (QR > 1). S’il y a réduction de nitrates, l’hydrogène libéré par la respiration est fixé sur ces derniers sans nécessiter d’oxygène, et il y a augmentation du quotient.
Ainsi, l’étude du QR permet de
suivre les phénomènes chimiques au niveau de la cellule : transformation de glucides en acides organiques et, inversement, réduction des nitrates et même apparition de processus fermentaires.
Les phénomènes profonds de la respiration au sein de la cellule végétale s’apparentent étroitement à ceux que l’on observe dans les cellules animales.
Dans l’un et l’autre cas, les métabolites sont détruits progressivement avec libération d’énergie. Le mécanisme de cette lyse est extrêmement complexe. L’oxydation est très rarement obtenue par fixation d’oxygène ; si de l’oxygène gazeux marqué est fourni à l’individu, on ne le retrouve pas dans le gaz carbonique ; par contre, si c’est dans le métabolite (sucre par exemple) qu’il est placé, on le retrouve dans le CO2. C’est par déhydrogénation que les substances sont le plus souvent oxydées, ou, ce qui revient au même, par perte d’électrons. L’arrachage d’hydrogène et celui de gaz carbonique de la molécule sont liés et constituent une décarboxylation oxydative ; celle-ci se fait en présence de carboxylase, alors que la perte d’hydrogène est facilitée par la présence d’autres enzymes, déshydrogénases ou déshydrases ; l’hydrogène libéré est transporté jusqu’à l’oxygène respiratoire par une chaîne de transporteurs, constituant ainsi une