taux surtout, d’une membrane squelettique plus ou moins épaisse. Chez les Bactéries (cellule procaryote), il est presque uniquement constitué d’une gelée visqueuse, l’hyaloplasme, tandis que, chez tous les autres organismes, animaux ou végétaux (Eucaryotes), il renferme en outre des éléments figurés, les uns biologiquement actifs, les organites (mitochondries, dictyosomes, ergastoplasme, centrosome...), d’autres inertes, désignés sous le terme général de paraplasme (sécrétions, ré-
serves, excrétions). Le noyau, chez les Eucaryotes, est séparé du cytoplasme par une membrane ; sa substance
fondamentale, relativement fluide (le
nucléoplasme), renferme des filaments en nombre défini, les chromosomes*, et des sphérules, les nucléoles. Le nu-cléoïde des Protocaryotes ne présente ni membrane ni nucléole.
Toute cellule est douée d’une certaine irritabilité (sensibilité aux agents physico-chimiques extérieurs), de mouvements généraux ou internes ; elle est capable de croissance et de reproduction.
La cellule est un édifice chimique hautement organisé, qui contient environ 80 p. 100 d’eau sous trois états (eau libre circulante, eau d’imbibition prisonnière d’autres molécules et eau liée à ces dernières), des sels minéraux (principalement chlorures et carbonates de sodium, de potassium et de calcium), enfin des substances carbonées organiques, représentées essentiellement par des protides, des lipides et des glucides. Les protides peuvent être constitués uniquement de l’association d’acides aminés en nombre souvent considérable (macromolécules), les holoprotéines, ou de la combinaison d’holoprotéines avec des lipides, des glucides, des acides nucléiques..., les hétéroprotéines. Parmi ces dernières, deux catégories ont notamment une importance biologique considérable : les enzymes, qui servent de catalyseurs aux réactions métaboliques ; les nucléoprotéines, qui orientent de façon strictement déterminée les synthèses spécifiques (codage génétique).
Une partie des constituants cel-
lulaires peut se trouver sous forme dissoute dans l’eau libre, tandis que d’autres constituants forment avec l’eau d’imbibition des systèmes colloïdaux responsables de l’état général plus ou moins visqueux ou élastique de l’hyaloplasme. Des macromolé-
cules protéiniques peuvent s’associer entre elles, notamment grâce à de l’eau liée ou à des ions chélatés (Ca). Elles peuvent se pelotonner en granules ou constituer des éléments fibrillaires, eux-mêmes susceptibles de s’agencer entre eux en des édifices à structure périodique (système para-cristallin).
Certaines lipoprotéines, principalement, du fait de la polarité de leurs mo-lécules, s’unissent par couples en s’opposant par leur extrémité lipidique
hydrophobe ; ces couples se disposent parallèlement entre eux et s’associent par leurs extrémités protidiques hy-drophiles. Se réalisent ainsi des films bimoléculaires qualifiés de membranes unitaires et qui, en microscopie électronique, montrent trois strates superposées ; la zone lipidique médiane, interposée entre les deux zones protidiques pariétales. Ces membranes unitaires jouent un rôle primordial dans l’organisation et le fonctionnement de la cellule : elles représentent le constituant fondamental de beaucoup d’organites et servent de support à des réactions enzymatiques variées.
Structures
cytoplasmiques
La substance fondamentale, ou
hyaloplasme
Elle est surtout constituée d’holoprotéines dont les molécules s’unissent par leurs chaînes latérales en un réseau spongieux renfermant dans ses mailles l’eau libre et diverses substances dissoutes. Cette architecture moléculaire confère à l’hyaloplasme les propriétés des colloïdes, mais elle est instable, et les incessants remaniements y provoquent des courants : courants de cy-close purement internes ou mouvement downloadModeText.vue.download 506 sur 573
La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 4
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général du cytoplasme (amoeboïsme).
Des enzymes très diverses ont été mises en évidence dans l’hyaloplasme et notamment celles qui sont responsables de la glycolyse (transformation du glucose en acide pyruvique, première étape anaérobie de la production d’énergie).
Le plasmalemme
Il est fait d’une membrane unitaire au travers de laquelle ont lieu les échanges de la cellule avec le milieu ambiant.
Ceux-ci peuvent s’effectuer, pour des ions ou de petites molécules, par simple diffusion osmotique, contrôlée éventuellement par des mécanismes
de polarisation électrique assurant une perméabilité sélective ; pour des molécules plus importantes entrent en jeu des systèmes enzymatiques (perméases associées à des producteurs d’énergie). Cette absorption* peut se localiser au niveau de minuscules invaginations temporaires du plasmalemme, invaginations qui s’isolent dans l’hyaloplasme en incluant une fraction du liquide extérieur (pinocytose). Enfin, chez beaucoup de Protozoaires et certaines cellules de Métazoaires (leucocytes), des invaginations plus importantes du plasmalemme
sont susceptibles d’englober des particules figurées étrangères (phagocy-tose) en formant, dans le cytoplasme, des vacuoles digestives dont la paroi est finalement le siège de pinocytose après dissolution des substances figurées par des systèmes enzymatiques.
Le plasmalemme est pratiquement la seule formation membranaire de la cellule chez les Protocaryotes ; par les enzymes variées qu’il supporte, il remplit le rôle que jouent des organites membranaires intracytoplasmiques chez les Eucaryotes.
Le réticulum endoplasmique
Il peut être considéré comme résultant d’invaginations du plasmalemme, invaginations permanentes et fort importantes envahissant tout le cytoplasme jusqu’à la membrane nucléaire.
Il forme un système spongieux de canalicules, de saccules aplatis ou, au contraire, dilatés en ampoules (cis-ternae) et réalise en quelque sorte un système circulatoire intracellulaire assurant en majeure partie le transit des substances puisées dans le milieu extérieur ou élaborées par la cellule elle-même. Les membranes unitaires qui en constituent les parois sont en effet douées d’activités enzymatiques importantes, et certaines d’entre elles supportent en outre, au contact de l’hyaloplasme, de nombreux amas
granulaires de nucléoprotéines, les ribosomes (réticulum granulaire, ou ergastoplasme).
L’appareil de Golgi
Il est fait de saccules aplatis, empilés, bourgeonnant sur leur périphérie
en une multitude de petites vésicules.
Dans le cas le plus général, ces empile-ments sont de petite taille, nombreux et dispersés dans la cellule, et constituent chacun un dictyosome ; chez certains Protozoaires, en revanche, il n’y en a qu’un seul, de grande taille, désigné sous le nom de parabasal. Le rôle de cet appareil est mal connu : site de sé-
crétions ou seulement d’accumulation de substances glucidiques, protéiniques et surtout glucoprotéiniques (mucopo-lysaccharides). Son équipement enzymatique paraît restreint (phosphatases acides et alcalines essentiellement).
Les lysosomes
Ce sont des vésicules assez polymorphes, limitées également par une seule membrane unitaire, mais caractérisées par leur très forte concentration en enzymes lytiques (hydro-lases et phosphatases acides). Ils participent aux processus de digestion intracellulaire.
Les microbodies
On désigne sous ce nom de petites vé-
sicules inconstantes, riches en enzymes cataboliques qui interviendraient dans l’élimination des déchets.
Les mitochondries
Contrairement aux organites précé-
dents, elles sont limitées par deux membranes unitaires superposées, l’interne formant de larges plis ou envoyant des digitations dans la cavité mitochondriale, ou matrice, ce qui en augmente considérablement la surface.