La membrane externe est tapissée de minuscules sphérules, et l’interne de particules pédicellées (oxysomes). Cet ensemble membranaire et particulaire supporte des systèmes enzymatiques de première importance, qui, chez les organismes aérobies, assurent la majeure partie de la production d’énergie nécessaire aux synthèses et aux mouvements de la cellule. Trois séries de réactions sont couplées à leur niveau : les oxydations d’acides gras, d’acides aminés et surtout d’acide pyruvique, fourni par l’hyaloplasme et issu du glucose ; les processus fondamentaux de la chaîne respiratoire par transfert
d’électrons et production d’eau ; le stockage de l’énergie chimique libé-
rée par transformation de l’adénosine diphosphorique (A. D. P.) en adénosine triphosphorique (A. T. P.). Les recherches actuelles tendent à déterminer les sites (sphérules externes, membrane externe, membrane interne et particules pédicellées) où ont lieu ces différentes réactions et où se localisent les enzymes qui en sont responsables. L’A. T. P. mitochondrial est distribué au fur et à mesure des besoins aux différentes parties de la cellule, où il libère de l’énergie en redonnant de l’A. D. P. Dans la matrice mitochondriale existent diverses vitamines (stockage ?) et, sous forme fibrillaire, des acides riboet désoxyribonucléiques (A. R. N. et A. D. N.) ; ces acides assureraient la continuité génétique de l’organite et seraient responsables d’une certaine hérédité cytoplasmique.
Dans le cas d’anaérobiose, les mitochondries ont tendance à régresser, la cellule tirant seulement son énergie de la transformation du glucose en acide pyruvique au sein de l’hyaloplasme (rendement beaucoup plus faible). Chez les Bactéries aérobies, où n’existent pas de mitochondries, le plasmalemme ou parfois des invaginations contournées de ce dernier en tiendraient lieu.
Les plastes
Caractéristiques des cellules végé-
tales, les plastes sont des organites apparentés aux mitochondries : enveloppe plastidiale faite de deux membranes unitaires, l’interne émettant dans le stroma des crêtes. Mais ces dernières constituent des doubles feuillets (lamelles) disposés tous parallèlement entre eux. Dans leur intervalle, les lamelles donnent naissance à des saccules aplatis (vésicules granaires), downloadModeText.vue.download 507 sur 573
La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 4
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empilés les uns au-dessus des autres.
Parfois, des lamelles et des vésicules sont tapissées de minuscules granules
où paraissent se localiser les pigments, chlorophylle (chloroplaste*) ou caroté-
noïde (chromo-plaste).
Les ribosomes
Ce sont des granules de 200 Å de diamètre environ, absolument constants dans toutes les cellules, en plein hyaloplasme ou disposés sur les feuillets du réticulum endoplasmique, éventuellement dans le stroma des mitochondries et des plastes. Ils sont faits d’une grosse molécule pelotonnée ribonucléoprotéique (poids moléculaire : 3 × 106 environ). Dans l’hyaloplasme, ils sont généralement associés à de très fines fibrilles sinueuses ou spiralées, sur lesquelles ils peuvent d’ailleurs se grouper pour constituer des amas plus volumineux (polysomes). Ils constituent le site essentiel des synthèses protéiques.
Les protéines de structure
Parmi celles-ci, certaines, fibreuses à molécules linéaires, peuvent se disposer parallèlement entre elles et constituer soit des faisceaux compacts, soit des éléments creux, les microtubules, de 150 Å environ de diamètre. Au premier type se rapportent les myofi-brilles, éléments contractiles. Très gé-
néralement, elles sont constituées par deux sortes de protéines, l’actine et la myosine, qui, en empruntant l’énergie de l’A. T. P., peuvent se combiner de façon réversible en se raccourcissant.
Les microtubules peuvent jouer des rôles très variés ; il en est qui tapissent intérieurement le plasmalemme, qu’ils renforcent, mais les plus importants sont ceux qui entrent dans la constitution des centrioles et de leurs dérivés, flagelles et systèmes fusoriaux.
Les centrioles
Il existe, chez les Métazoaires principalement, un couple de centrioles au voisinage du noyau. Ils se présentent comme de petits cylindres, orthogo-naux entre eux, dont les génératrices sont faites de microtubules disposés en neuf groupes de trois (triplets). Ces centrioles sont susceptibles de polariser dans leur direction des protéines fibreuses de l’hyaloplasme, notamment lors de la division cellulaire, où
se réalise un important fuseau de microtubules paraissant intervenir dans la répartition du matériel nucléaire entre les deux cellules filles. Sous le plasmalemme peuvent exister des
organites tout à fait analogues aux centrioles, les cinétosomes, qui sont chacun à l’origine d’un flagelle, ou cil.
Deux des microtubules de chaque triplet s’allongent ; il se constitue ainsi un cylindre de neuf doublets qui soulèvent en doigt de gant la membrane plasmatique. Ce système est renforcé d’un couple de microtubules axiaux.
Les flagelles sont mobiles ; ils peuvent onduler diversement, mais on ignore la nature des processus responsables de leurs mouvements.
Le noyau
Très généralement, la cellule eucaryote ne comporte qu’un seul noyau, souvent sphérique.
La membrane nucléaire ne repré-
sente qu’une différenciation locale du réticulum endoplasmique général, avec lequel elle est, par places, en continuité. Elle est faite de deux membranes unitaires parallèles qui ménagent à intervalles réguliers des perforations, ou pores nucléaires, assurant le transit de molécules relativement grosses de part et d’autre.
Le suc nucléaire, ou nucléoplasme, renferme des enzymes (nucléases et estérases notamment) et de l’A. R. N.
partiellement sous forme particulaire ou filamenteuse.
Les chromosomes sont faits de très longues molécules d’acide désoxyribonucléique (A. D. N.), auxquelles sont associées des protéines (histones notamment). Dans l’intervalle des périodes de division cellulaire (interphase), ces fibres nucléoprotéiques sont étirées, entremêlées par places (blocs chromatiques). C’est seulement lors de la division cellulaire qu’elles se raccourcissent en se spiralisant sur elles-mêmes. Les chromosomes se pré-
sentent alors comme des bâtonnets et montrent nettement leur individualité : leur nombre, leur forme et leurs dimensions respectives sont caractéristiques de l’espèce. Ils représentent en effet le
support essentiel des caractères héréditaires de la cellule et déterminent, par l’intermédiaire d’acides ribonucléiques synthétisés à leur contact, la constitution spécifique des protéines de structure. Le ou les nucléoles représentent précisément des sites où s’accumulent les A. R. N. d’origine chromosomienne.
Ils dépendent d’un segment chromosomique (organisateur nucléolaire) qui les traverse ou auquel ils sont accolés.
Ils sont faits d’une matrice dense, non limitée par une membrane et au sein de laquelle s’enchevêtrent des fibrilles et s’accumulent des granules de 150 Å.
La matrice est protéique, les granules ont la même constitution que les ribosomes et les fibrilles représentent des molécules d’A. R. N. Une partie de ce matériel est destinée à pourvoir le système ribosomien du cytoplasme, tandis qu’une autre reste sur place et assure les synthèses protidiques du noyau.
Chez les Protocaryotes, le système nucléaire est limité à un unique chromosome baignant en plein cytoplasme et fait d’une seule molécule d’A. D. N.
circulaire.
Biosynthèse des
protéines
Ce sont les molécules d’A. D. N., essentiellement celles des chromosomes et en partie celles des mitochondries et des plastes, qui sont responsables du maintien de la constitution spécifique des protéines cellulaires. Elles servent en quelque sorte de moule pour la synthèse des différents types d’A. R. N., en présence d’enzymes (A. R. N. polymé-