Le bras hectocotylisé se situe selon les animaux à droite ou à gauche ; c’est par exemple le quatrième bras gauche (Seiche, Calmar) ou le troisième droit (Octopus, Elédone).
L’accouplement est souvent un
acte brutal, violent, et l’on en connaît trois modalités. Dans un premier cas (Seiche, Calmar de la Méditerranée), le mâle saisit la femelle par la tête et dépose ses spermatophores sur la membrane buccale. Les spermatophores s’évagineront dans le tube digestif, et les spermatozoïdes gagneront le récep-tacle séminal. Dans le second cas, le mâle vient au côté ventral de sa partenaire et l’enlace de ses tentacules, puis il introduit les spermatophores dans la cavité palléale (Calmar d’Amé-
rique). Le troisième cas se voit chez les Sépioles. Le mâle retourne la femelle sur le dos et dépose aussi les spermatophores dans la cavité palléale.
Le mâle de l’Argonaute, qui est vingt fois plus petit que la femelle, doit agir d’une autre façon ; son hectocotyle se détache et se meut de façon autonome.
Les femelles des Céphalopodes
meurent souvent après avoir pondu.
Les oeufs sont en général de taille petite ou moyenne, bien que ceux du Nautile atteignent 4 cm de long. Ils sont fixés en touffes, en grappes, en cordons ou en amas parfois volumineux aux algues ou aux anfractuosités des roches. Ceux des Pieuvres font l’objet de soins de la part de la mère. Les larves qui éclosent de ces oeufs, presque toujours très différentes des adultes, mènent une vie planctonique plus ou moins longue ; celles des Pieuvres doivent vivre fort peu de temps dans le plancton.
Changement de couleur
et de forme
À l’inverse des formes de profondeur,
dont la teinte reste uniforme, beaucoup de Céphalopodes des couches moins profondes ont un tégument riche en chromatophores, plus particulièrement sur leur face dorsale, ce qui leur permet d’harmoniser leurs teintes avec celles du fond ou de changer de couleur. Les chromatophores sont de petits sacs à paroi élastique d’où s’irradient des prolongements musculeux ; ils contiennent des pigments jaunes, orangés, rouges, bruns ou violets. En l’absence de toute contraction musculaire, l’élasticité de ces poches les ramène à un volume minimal, d’où l’état clair du tégument ; mais par contraction elles s’agrandissent et le pigment s’étale, provoquant l’état coloré. Les modifications de l’état des chromatophores sont sous contrôle nerveux et vraisemblablement aussi hormonal.
On interprète en général les changements de couleur des Pieuvres, des Seiches comme l’expression d’un
désir de camouflage. En fait (Packard et Saunders, 1969), ce comportement est plus complexe. En grandissant, une Pieuvre perfectionne ses moyens d’expression. On a reconnu chez les Pieuvres adultes des états très différents : « aspect chronique », ou
« phases uniformes », avec corps finement tacheté ; « aspects aigus », brefs, avec posture caractéristique ; « ressemblance aiguë avec le milieu » ; « aspect flamboyant », « aspect dymantique », ou « démoniaque »... Même aveuglées, des Pieuvres adultes peuvent réaliser tous ces aspects.
Luminescence
Bien des Céphalopodes sont luminescents, soit qu’ils contiennent des Bactéries lumineuses (Sépioles, Spirule), soit qu’ils élaborent une sécrétion luminescente (Heteroteuthis), soit encore qu’ils portent des photophores à tissu photogène qui se compliquent parfois de réflecteurs, de lentilles ou d’écrans colorés, lorsque le tégument à chromatophores les recouvre. Thauma-tolampas diadema a plusieurs organes lumineux sous les yeux, sous le corps, sur les bras. Watasenia scintillans des eaux japonaises porte sur ses saillies oculaires et sur ses bras quelques photophores bien différenciés et sur son
corps des centaines de petits photophores. Bathothauma longimanus,
Toxeuma belone, formes de profondeur, ont des yeux pédoncules à photophores qui, selon Joubin, pourraient aider à la recherche des proies ou à leur attraction.
Réactions de fuite
Pour fuir devant un ennemi, la plupart des Céphalopodes rejettent l’encre produite par la poche du noir. Ils expulsent très brusquement par l’entonnoir cette encre qui les masque, puis, pâlissant tout aussi brusquement, ils fuient, laissant leur adversaire désorienté. L’encre des Pieuvres serait toxique pour les Anguilles et même pour les autres Pieuvres.
La mémoire des
Pieuvres ; expériences
d’apprentissage
Non protégés par une coquille mais dotés d’un cerveau perfectionné, les Céphalopodes réagissent promptement à la vue d’ennemis ou de proies, selon des processus où doit intervenir la mémoire. De fait, de nombreuses expériences faites sur les Pieuvres indiquent que ces animaux peuvent être entraînés à reconnaître des objets et même à subir un véritable apprentissage. Si l’on récompense par une proie la Pieuvre qui saisit un objet et si on la punit par une décharge électrique lorsqu’elle s’élance sur un objet de forme différente, elle apprend vite à ne saisir que le premier. Elle apprend ainsi à discerner entre des figures, des signes noirs sur fond blanc, des cylindres diversement sculptés. Le sens tactile, fort développé au niveau du bord des ventouses, permet à des Pieuvres rendues aveugles de reconnaître des objets poreux trempés ou non dans des solutions acides, amères ou sucrées.
Écologie
Les Céphalopodes abondent dans
toutes les mers, des cuvettes littorales aux abysses, mais, sauf pour les formes les plus communes ramenées par les sennes, les chaluts ou les nasses, il est en général bien difficile de connaître leurs conditions d’existence, les phases
de leur développement, l’ampleur de leurs déplacements. Certains ne sont connus que par un seul exemplaire, rencontré par un filet au cours d’une pêche profonde ; d’autres n’ont été trouvés que dans l’estomac de Mammifères marins, de Poissons et même d’Oiseaux de mer, ce qui a parfois fourni des indications sur la profondeur à laquelle se sont faites les captures.
Le problème de la répartition des Céphalopodes est étroitement lié au mode de développement des oeufs des diverses espèces. Beaucoup de Décapodes benthiques pondent de gros oeufs riches en vitellus qui évoluent en larves semblables aux adultes et adoptent d’emblée le mode de vie de ceux-ci.
Par contre, les Calmars, les Archi-teuthacés, qui ont une vie pélagique, pondent de petits oeufs d’où éclosent des larves planctoniques. Dans le premier cas, le pouvoir de dispersion est très réduit, alors que dans le second il est surtout fonction de l’importance des courants.
Les Octopodes, en majorité ben-
thiques, comprennent des espèces à petits oeufs et d’autres où les oeufs sont relativement grands ; ces dernières ont de même un pouvoir de dispersion ré-
duit, qui favorise l’isolement de races, alors que les premières contribuent à la stabilité des formes cosmopolites.
Déplacements ;
migrations
La plupart des Céphalopodes effectuent des déplacements d’amplitude plus ou moins grande.
De très nombreuses espèces océa-
niques montent en surface de nuit pour redescendre en profondeur avant le lever du jour. Mais le rôle du facteur luminosité semble être beaucoup moins important dans les déplacements horizontaux, qui relèvent des courants, de la température des eaux, de la salinité, de la direction des vents, de leur force et aussi de facteurs internes à l’époque de la reproduction. On a du reste constaté que, dans les zones de rencontre des courants, se produisaient des concentrations d’animaux, recherchées par les pêcheurs.
Dans l’Atlantique Nord, les His-tioteuthis, les Cranchidés, bathypélagiques, restent en profondeur pendant le jour, puis remontent en surface la nuit, suivant en cela les migrations journalières du plancton et des Poissons.