АГ находится в центре событий внутриклеточного транспорта. Он взаимодействует с пред-Гольджи компартментами (отделами) секреторного пути, получая от них материал для модификации и синтеза и возвращая компоненты, вплоть до эндоплазматической сети. Аппарат Гольджи функционирует на пересечении нескольких путей: секреторных и ретроградных из эндосом в сторону эндоплазматической сети, осуществляя прием вновь синтезированных белков и липидов из эндоплазматической сети, их посттрансляционную модификацию, а затем — сортировку продуктов реакций согласно их назначениям. В дополнение к этому, Гольджи обеспечивает возвращение некоторые компоненты в эндоплазматический ретикулум. Таким образом, АГ функционирует как в качестве области, где происходит обработка синтезированных в эндоплазматической сети гликопротеинов и гликолипидов, так и в качестве фильтрующей системы, отделяя белки, предназначенные для включения в плазматическую мембрану, от таковых, возвращаемых в эндоплазматический ретикулум. Конечно, сортировка молекул — это сложный многоступенчатый процесс, и начинается он до комплекса Гольджи, так же, как на уровне
Гольджи не заканчивается. Но именно комплекс Гольджи контролирует эту клеточную функцию и именно для него она является специальной задачей.
Каким образом АГ регулирует сортировку белков и эндоцитоз, а также координирует эти функции с цитоскелетом для достижения пространственного и временного контроля секреторного транспорта? Самое интересное и, возможно, самое важное для понимания функций АГ в клетке, и жизни клетки вообще, появляется при попытке ответить на вопрос: как работает Гольджи? Самое интересное, что при ответе на вопрос «Что делает Гольджи?» требуется иметь в виду огромное количество добавочной информации — краткий ответ был бы не только неполным, но и не верным. Поскольку внутриклеточный транспорт, гликозилирование и сортировка молекул являются одной из главных, если не самой главной биологической функцией АГ, становится понятным также стратегическое положение АГ, клеточного центра и ядра, позволяющее работать со всеми зонами клетки и, в равной мере, получать всю необходимую информацию.
I.13. СТРОЕНИЕ АППАРАТА ГОЛЬДЖИ
Для исполнения указанных функций пластинчатого аппарата Гольджи (АГ) специальным образом, организован в пространстве (в виде уплощенных цистерн со встроенными трансмембранными гликоферментами). Чтобы понять, как работает АГ, следует более отчетливо представить его строение, хотя, как мы увидим далее, понятие «структура» для АГ кажется еще более условным, чем для других органелл. Традиционное описание АГ определяет его как мембранную органеллу, сформированную в виде «стопки» уплощенных цистерн с расширениями на концах и ассоциированных с этими цистернами везикул или вакуолей. Число цистерн в стопке и число самих стопок может существенно варьировать в зависимости от типа клеток и их секреторной активности. В соответствии со своими функциями АГ более развит в тех клетках, которые интенсивно секретируют протеины во внеклеточное пространство.
АГ имеет характерное положение в клетке — около ядра и вблизи центриолей. Вообще-то, АГ — это не одиночная стопка цистерн, а группа таких стопок и ассоциированных с ними многочисленных везикул, работающая как единая органелла. Описаны прямые тубулярные связи между цистернами соседних стопок, причем эти связи не всегда гомотипические (то есть между соответствующими цистернами) — возможны сообщения между цистернами разных уровней. АГ близко прилежит к клеточному центру. Это положение АГ неслучайно. Строго говоря, АГ «интересуют» не сами центриоли, а ассоциированный с ними центр организации микротрубочек. В большинстве эукариотических клеток микротрубочки расходятся радиально от данного центра к периферии клетки, что позволяет использовать их в качестве своеобразных рельс для движения переносчиков и секреторных гранул от АГ или к нему.
В дифференцированных клетках животных организмов АГ выглядит как стопка многочисленных, плоских, плотно упакованных цистерн, окруженных круглыми профилями. Число цистерн в стопке АГ, количество круглых профилей, а также количество стопок значительно варьирует. По современным представлениям, основанным на трехмерной реконструкции органеллы, АГ образован перфорированными цистернами, соединенными друг с другом тубулами (если АГ активно транспортирует белки) или не соединенных друг с другом (если нет транспорта и АГ как бы отдыхает). АГ начинается на цис-стороне везикулярно-тубулярной сетью, получившей название цис-сплетения. Похожая сеть имеется с противоположной стороны (транс-сплетение, переходящая в последнюю транс цистерну). Эти сети часто формируют в пространстве сложные конструкции с многими анастомозами между трубками.