Выбрать главу

Отдельная стопка этих мембран иногда называется диктиосомой. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20–25 нм) расположены друг на друге плоские мембранные мешки или цистерны в виде дисков с округленными краями, между которыми располагаются тонкие прослойки цитоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет диаметр около 1 мкм и переменную толщину; в центре ее мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширения, ампулы, ширина которых непостоянна. Количество таких мешков в стопке обычно не превышает 5-10. У некоторых одноклеточных их число дисков может достигать 20 штук. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне АГ наблюдается множество вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются главным образом в периферических участках зоны АГ; иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный или формирующийся, цис-участок, и дистальный или зрелый, транс-участок. Между ними располагается средний или промежуточный участок АГ.

У млекопитающих пластинчатый комплекс представляет собой набор 3–8 (иногда, в специализированных клетках, и больше) уплощенных мембранных цистерн (ширина просвета 15–20 нм) с расширенными краями. Между цистернами располагается белковый матрикс толщиной 20 нм. В непосредственной близости от цистерн обнаруживаются округлые профили сферических липидных капелек, микровезикул, средний диаметр которых составляет 52 нм. Часть из них находится в стадии отпочковывания от цистерн. Эти микровезикулярные почки обладают белковым покрытием двух других морфологически отличных типов. Каждый набор цистерн характеризуется полярностью, имея цис-полюс, прилежащий к эндоплазматическому ретикулуму, и транс-полюс, обращенный к конденсированным вакуолям и лизосомам.

Трехмерная реконструкция аппарата Гольджи показала, что мембранные трубочки (тубулы) диаметром 40–90 нм наряду с цистернами и микровезикулами являются третьим важнейшим компонентом комплекса. На обоих полюсах стопок они образуют ветвящиеся сплетения, которые обозначаются как цис- и транссплетения Гольджи (ЦСГ и ТСГ соответственно). Цис-сплетение непосредственно связано с так называемым цис-элементом, представляющим из себя первую (с цис-полюса) резко перфорированную цистерну. С другой стороны, ТСГ непосредственно продолжается в транс-цистерну и часто выглядит как результат ее отщепления от стопки цистерн. Соответствующие по уровню цистерны 2 или 3 соседних стопок соединены уплощенными тубулярными сетями, что приводит к формированию в трехмерном пространстве сложно организованной, часто извитой ленты (поперечные срезы которой имеют вид стопки цистерн), представляющей собой чередование стопок и тубулярных областей.

В дифференцированных клетках животных организмов АГ выглядит как стопка многочисленных, плоских, плотно упакованных цистерн, окруженных круглыми профилями. Число цистерн в стопке АГ, количество круглых профилей, а также количество стопок значительно варьирует. По современным представлениям, основанным на трехмерной реконструкции органеллы, АГ образован перфорированными цистернами, соединенными друг с другом тубулами (если АГ активно транспортирует белки) или не соединенных друг с другом (если нет транспорта и АГ как бы отдыхает).

АГ начинается на цис-стороне везикулярно-тубулярной сетью, получившей название цис-сплетения. Похожая сеть имеется с противоположной стороны. Это транс-сплетение, переходящее в последнюю самую транс цистерну. Эти сети часто формируют в пространстве сложные конструкции с многими анастомозами между тубулами. В средней части диктиосомы периферия каждой цистерны-диска также сопровождается массой мелких вакуолей около 50 нм в диаметре.

В дистальном или транс-участке диктиосом к последней мембранной плоской цистерне примыкает участок, состоящий из трубчатых элементов и массой мелких вакуолей, часто имеющих фибриллярную опушенность по поверхности со стороны цитоплазмы, а также опушенные или окаймленные мембранные почки. Это — так называемая транс-Гольджи-сеть аппарата Гольджи, где происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов. Еще дистальнее располагается группа более крупных вакуолей — это уже продукт слияния мелких вакуолей и образования секреторных вакуолей.