I.20. ПРОКАРИОТЫ
Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина их обычно составляет 0,5–2,0 мкм, а длина — 1,0–8,0 мкм. Бактерии имеют плазматическую мембрану и достаточно бесструктурную цитоплазму, где располагаются белки, РНК и ДНК, которые хромосом не образуют. В плазматической мембране встроены специальные белки, которые качают через эту мембрану другие белки наружу, ферменты для изменения внеклеточной среды и ионы наружу и внутрь и низкомолекулярные высокоэнергетические молекулы, которые прокариоты используют для питания. Бактерии часто имеют добавочную клеточную стенку, для увеличения прочности конструкции. Бактерии делятся путем образование перемычек между дочерними клетками. Делению бактерии предшествует удвоение кольцевой двойной ДНК.
ПРИЛОЖЕНИЕ II. МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ ПРОЦЕССОВ НАСЛЕДОВАНИЯ
II.1. ХРОМОСОМЫ
Как же записана и перерабатывается информация, записанная в геноме? Давайте проследим путь, который проходит наследственная информация от последовательности нуклеотидов до проявления признака.
В ядре расположен генетический материал. Он в большинстве организмов представлен несколькими гигантскими молекулами-гетерополимерами (то есть единички этого полимера разные) дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).
Изначально, во времена господства формальной генетики, хромосомами (цветные тела) назывались хорошо окрашиваемые включения в ядре эукариотической клетки, которые становятся легко заметными в определённых фазах клеточного цикла (во время митоза или мейоза). В хромосомах сосредоточена большая часть наследственной информации.
Хромосомы представляют собой высокую степень конденсации хроматина, постоянно присутствующего в клеточном ядре. Исходно термин был предложен для обозначения структур, выявляемых в эукариотических клетках, но в последние десятилетия все чаще говорят о бактериальных хромосомах. В настоящее время под хромосомой понимается двойная цепочка ДНК, состоящая из дезоксирибонуклеотидов и содержащая некое очень большое количество генов, каждый из которых кодирует белок (это неверно, но я намеренно упрощаю картину).
Это определение существенно отличается от того понятия хромосома, которое использовалось в годы борьбы Лысенко с формальными генетиками. В те годы считалось, что хромосом у бактерий нет, поскольку молекулы ДНК в бактериях не были видны в световой микроскоп. Поэтому формальные генетики были склонны считать, что генов у бактерий нет. Если же принять настоящее определение хромосомы, то окажется, что у бактерий хромосомы есть.
Число хромосом различно у разных организмов. Общая длина 46 хромосом человека 190 см. Каждая хромосома в интерфазном ядре занимает определенное место в ядре. Хромосомы не перевиваются, не перепутываются. Это позволяет им быстро подвергаться спиралевидной трансформации. Хромосомы прикреплены к внутренней стороне ядерной оболочки. Опыт построения хромосомных карт, казалось, твердо указывал, что положение генов на карте устойчиво наследуется. После открытия мобильных элементов генетический материал генома условно разделили на устойчивый и на подвижный (92).
Гигантская двойная спираль ДНК может быть замкнутой в кольцо, как у бактерий или прокариот или линейной, как у эукариот. Линейные молекулы ДНК могут быть скручены особым образом, формируя хромосомы. В интерфазе хроматин не конденсирован, но и в это время его нити представляют собой комплекс из ДНК и белков. ДНК скручена в хромосомы с помощью особых белков, которые проходят в ядро через ядерные поры благодаря наличию специальных сигналов, то есть коротких отрезков в цепи аминокислот, которые как ключ открывают для белка ворота ядерной поры.
Основную роль в процессе спирализации ДНК играют гистоны. Гистоны — основные белки, то есть в них преобладают аминокислоты со щелочными боковыми веточками. Гистоны участвуют в формировании нуклеосомной структуры хроматина. Каждый из 5 видов гистонов (Н1, Н2а, Н2б, Н3 и Н4) кодируется соответствующим геном. В гистоновых (гистонных) белках отсутствуют интроны, то есть последовательности, которые не участвуют в кодировании цепи аминокислот и вырезаются из зрелой мРНК (см. ниже). Макромолекула ДНК обвивает октомеры (структуры, состоящую из восьми белковых глобул) гистоновых белков, образуя структуры, названные нуклеосомами. Похожие на гантельки нуклеосомы образуются в основном гистонами. ДНК делает вокруг гантельки два оборота. В целом вся конструкция несколько напоминает бусы. Последовательность из таких нуклеосом, соединённых белком H1, называется нуклеосомной нитью, диаметром около 10 нм. У человека имеется 35 кластеров (скоплений) генов, кодирующих всю группу гистонов. Это резко ускоряет скорость синтеза гистонов в синтетической фазе клеточного цикла.