Горизонтальный перенос генетического материала включает следующие механизмы.
1. Целенаправленная передача ДНК одним организмом другому. В полиморфных микробных популяциях активное заимствование чужих генов может оказаться чрезвычайно выигрышной стратегией для микробов, оказавшихся в стрессовой ситуации: при определенных условиях это может быть гораздо выгоднее, чем, например, повышение темпов мутирования. В Интернете я нашел такие примеры: "В геномах 4 видов насекомых и 4 видов круглых червей-филярий обнаружены фрагменты генома вольбахии, причем в одном случае — у Drosophila ananassae — геном бактерии оказался вставлен в геном хозяина целиком. Получается, что в ядрах клеток этих мух содержится генетическая информация сразу о двух разных организмах! Многие гены, заимствованные мухой у бактерии, функционируют" (70).
2. Случайный захват клеткой чужой ДНК из внешней среды.
3. Перенос в составе вирусов, плазмид, мобильных элементов. Мобильные элементы, способные к перемещению внутри одного и того же генома, были открыты в 1951 г Барбарой Мак-Клинток, за что в 1983 году она получила Нобелевскую премию (92). В своих экспериментах Мак-Клинток заметила, что перемещение мобильных элементов вело к изменению фенотипа кукурузы. Вирусный перенос генетической информации — это один из способов горизонтального обмена генами, от которого не защищены даже многоклеточные организмы. Фрагменты ДНК вирусов и транспозонов часто «приручаются» высшими организмами и начинают выполнять полезные функции в геноме. Явление это настолько широко распространено, что для него даже предложен специальный термин — молекулярное одомашнивание.
4. Перенос в симбиотических системах при физическом контакте клеток. Этот перенос особенно выражен у растений, клетки которых соединены плазмодесмами и образуют единый синцитий, то есть их цитоплазмы связаны друг с другом
5. Случайное включение небольших цепей нуклеотидов в ходе починки разрывов ДНК.
6. Половой процесс. Слияние гамет, редукционное деление кроссинговер, обмен кусками у хромосом.
Наука имеет ряд примеров того, как генетический материал, полученный от других организмов был встроен в собственный геном и стал использоваться для собственных нужд. Молекулярные генетики называют такие события молекулярным одомашниванием. Они приведены в блестящей статье Маркова (70).
Один из способов горизонтального обмена генами, от которого не защищены даже многоклеточные, — это вирусный перенос.
Известно, что ДНК вируса может встраиваться в геном клетки-хозяина, а потом снова отделяться от него и формировать новые вирусные частицы, которые могут заражать другие клетки. При этом вместе с собственной ДНК вирус может случайно "захватить" кусочек ДНК хозяина и таким образом перенести его в другую клетку, в том числе — и в клетку другого организма. Иногда, когда заражение происходит уже после оплодотворения, во время внутриутробного развития, вирусная инфекция передается потомству и часто возникает ситуация, когда зародыш несет вирусную ДНК не только в соматических, но и в половых клетках, и таким образом белок, кодируемый кусочком ДНК хозяина, передается по наследству (68).
От 4 до 18 процентов генов были получены разными видами микробов путем горизонтального переноса. Горизонтальная передача генов реализуется через различные каналы генетической коммуникации — процессы конъюгации, трансдукции, трансформации, процессы переноса генов в составе векторов — плазмид, вирусов, мобильных элементов. Активный перенос генов может происходить в симбиотических и паразитарных системах, где есть физический контакт клеток. Наконец, возможно «случайное» включение чужих генов в ходе репарации разрывов ДНК (68).
У прокариот в принципе возможен обмен целыми геномами, что может приводить к превращению одного вида бактерий в другой. В статье Маркова описан следующий эксперимент (69). Недавно выделили геном из бактерии Mycoplasma mycoides, которая вызывает пневмонию у коров. Геном был очищен от всех примесей и добавлен в культуру бактерий Mycoplasma capricolum, возбудителей козьего полиартрита. В донорский геном были предварительно внесены в качестве меток гены устойчивости к антибиотикам. Эти два вида микоплазм довольно близкие, разошлись они несколько десятков миллионов лет назад, может быть, тогда же, когда разошлись их хозяева — коровы и козы.
Вскоре среди клеток Mycoplasma capricolum появились бактерии с признаками Mycoplasma mycoides. Обработав культуру бактерий антибиотиком, уничтожили тех микробов, которые не вобрали в себя чужую ДНК. Уцелевшие бактерии оказались по всем признакам представителями вида M. mycoides. Один вид бактерий превратился в другой. По-видимому, бактерии «проглатывали» чужую молекулу ДНК, и сначала в них содержались оба генома вместе. Когда такая клетка делилась, одна из дочерних клеток получала геном одного вида, другая — другого.