Наконец, сумма бесконечного числа членов ряда 1/0! + 1/1! + 1/2! + … + 1/n! равна числу е.
Обратите внимание, что знаменателями членов ряда являются факториалы последовательных чисел, которые определяются, к примеру, так: 4!= 4·3·2·1. Если бы ряд имел вид 1 + х + х2/2! + х3/3! + х4/4! + … + хn/n! то сумма этого ряда приближалась бы к экспоненциальной функции ех.
Подобные соотношения наблюдаются при изучении множества явлений. В частности, к ним относится экспоненциальный рост населения, проанализированный Мальтусом. Примером экспоненциального роста является рост колонии бактерий.
Пусть N — начальное число бактерий Escherichia coli в лабораторной чашке Петри, r — показатель роста численности бактерий. Тогда Nt — численность бактерий в колонии в момент времени t — будет определяться следующим выражением:
Nt = N0ert
Так как следующее поколение бактерий образуется каждые 30 минут, по прошествии некоторого времени в чашке Петри будет находиться несколько миллионов бактерий. Другой пример, представляющий практический интерес для математической биологии, — это распределение Пуассона, или закон распределения вероятностей, описывающий случайные события, имеющие малую вероятность. Допустим, мы подвергли чашку Петри с культурой бактерий Escherichia coli ультрафиолетовому излучению. Вероятность получения определенного числа мутантов х будет равна:
где λ — параметр закона распределения вероятностей. Число е также фигурирует в гиперболических функциях, широко применяющихся в биологии.
Глава 3
Микробиолог, покорившийся хаосу
Представьте себе микробиолога, который хочет провести ряд экспериментов, требующих достаточно много бактерий Escherichia coli. Для этого он выращивает культуру в чашке Петри. Обозначим начальное число бактерий в чашке Петри через y0. Благодаря современным теориям математической биологии известно, что рост популяции описывается дифференциальным уравнением у' = r·у. Это означает, что скорость роста численности бактерий у' равна численности бактерий в момент времени t, умноженной на r, где r — мгновенный уровень роста.
Важно отметить, что рост численности бактерий будет описываться этим дифференциальным уравнением при условии, что питательные вещества в среде с бактериями не должны заканчиваться. Похожую ситуацию можно воспроизвести в микробиологической лаборатории с помощью хемостата, о чем мы уже рассказывали. Также рост бактерий не должен быть ограничен физическим пространством. Это означает, что культуре должно быть предоставлено, по меньшей мере в теории, неограниченное пространство для все новых и новых поколений. Если бы эти условия были возможны в природе, мы имели бы дело со сценарием экспоненциального роста, описанным Томасом Мальтусом в 1798 году.
Дифференциальное уравнение у' = r·у и его ограничения
Решив дифференциальное уравнение у' = r·у, получим следующее выражение:
y = y0ert
Это выражение означает, что число бактерий у в определенный момент времени t будет равно начальной численности бактерий у0, умноженной на экспоненту. Здесь экспонента — это число е, возведенное в степень, равную произведению r на время t.
Значение параметра r нельзя определить в результате наблюдений, но можно найти путем оценки или по справочнику. Напомним, что приближенное значение числа е равно 2,71828.
Обратите внимание, что число бактерий будет возрастать экспоненциально при соблюдении указанных условий. Зная выражение, приведенное в начале этого раздела, микробиолог сможет определить, сколько времени потребуется, чтобы получить необходимое количество бактерий.
Сканер, показывающий рост группы бактерий Escherichia coli.
Однако он должен обеспечить поступление к культуре Е. coli неограниченного количества питательных веществ и предоставить им необходимое физическое пространство. Для этого микробиолог может подсчитать максимальное число бактерий, которое уместится в лабораторной посуде. Обозначим это параметр через k (максимальная численность колонии бактерий также называется поддерживающей емкостью среды). Следовательно, в уравнение мальтусовской модели у' = r·у следует ввести дополнительный множитель (k — у). Мы получили дифференциальное уравнение, отражающее новое ограничение — максимальный размер популяции, способной уместиться в той или иной среде: