Подобным подходом к экологии мы во многом обязаны Говарду Одуму, который в 1950-е годы впервые применил для описания экосистем схемы, напоминающие схемы электрических цепей, которые сегодня лежат в основе компьютерного моделирования. Также важным вкладом Одума в науку стало объединение экологии и теории систем.
Первые математические экологические модели описывали динамику популяций. Авторы этих моделей стремились описать изменение численности популяции и ее возрастное распределение в результате взаимодействия с окружающей средой. Эти исследования берут начало в XVIII веке, когда Томас Мальтус составил модель экспоненциального роста населения, а позднее, в 1938 году, Пьер Франсуа Ферхюльст представил логистическую модель роста.
Модель, созданная на основе схем Говарда Одума. Его инновационная методология легла в основу нового способа изучения экосистем.
В 1920-е годы Вито Вольтерра и Альфред Джеймс Лотка описали две модели, которые стали настоящими столпами математической экологии. Это были модель межвидовой конкуренции и модель «хищник — жертва». Обе имели похожую структуру, однако в первой предполагалось, что рост популяций описывается логистическим уравнением, а во второй рассматривался экспоненциальный рост. Примерно двадцать лет спустя, в 1940-е годы, Патрик Лесли представил матрицу Лесли — модель структуры популяции, в которой он объединил динамику роста популяции и демографию.
В то время как в основе моделей Мальтуса, Ферхюльста и Лотки — Вольтерры лежали дифференциальные уравнения, заслуга Лесли состояла в том, что он показал применимость математических моделей, использующих матрицы.
Матричная алгебра оказалась достойным инструментом экологического и компьютерного моделирования. Матричные модели получили название BIDE (от английского Births, Immigrants, Deaths, Emigrants — «рождение, иммиграция, смерть, эмиграция»). Очевидное преимущество операций с матрицами заключалось в том, что их могли выполнять компьютеры.
В модели BIDE популяция в общем виде описывается следующим выражением:
Nt+1 = Nt + B + I — D — E.
* * *
ЭЛЕМЕНТАРНАЯ МОДЕЛЬ BIDE
Опишем одну из простейших экологических моделей. Допустим, что мы хотим изучить популяцию оленей, для которой известна численность самок NJ не достигших репродуктивного возраста, и число выживших самок в этой группе SJ на временном интервале от t до t + 1, а также численность взрослых самок NA и число выживших самок в этой группе SA за этот же промежуток времени. Если обозначить через РJ число выживших молодых самок в пересчете на каждую самку репродуктивного возраста, то численность популяции будет изменяться по следующей модели:
На основе этого класса элементарных моделей можно составить более сложные, к примеру модель с матрицей Лесли.
* * *
Численность популяции в момент времени t + 1 в будущем определяется ее численностью в настоящий момент времени t и совокупностью всех факторов, которые ведут к ее росту или сокращению: В — число родившихся в период времени с t по t + 1, t — число иммигрантов, присоединившихся к популяции в период времени с t по t + 1, D — число умерших в период с t по t + 1 и Е — число эмигрантов, покинувших популяцию в период с t по t + 1.
Модель Лотки — Вольтерры: волки и зайцы
В течение всей Первой мировой войны, с 1914 по 1918 год, на севере Адриатического моря была приостановлена рыбная ловля. После войны улов рыбы вернулся на прежний уровень. Именно тогда, в 1920-е годы, итальянский биолог Умберто д’Анкона провел количественный анализ различных видов рыбы, продававшейся на рынках Венеции, Риеки и Триеста. Ученый обнаружил, что на рынках продавалось намного больше хищных рыб, чем рыб, которые были естественной добычей для хищников. Д'Анкона испытывал романтические чувства к дочери знаменитого математика того времени Вито Вольтерры и предложил ему провести математический анализ ситуации и объяснить различие в численности хищников и жертв. Именно так его будущий тесть в 1926 году предложил систему дифференциальных уравнений. Похожую систему годом ранее, совершенно независимо от Вольтерры, разработал американский физик и химик Альфред Джеймс Лотка. Результаты их работ стали известны как уравнения Лотки — Вольтерры.