Описанная жидкостно-мозаичная модель структуры мембраны (модель Сингера) заменила принятую ранее модель Даниели (без интегральных белков).
Благодаря гидрофобным взаимодействиям мембраны способны растягиваться (расти) при включении новых молекул, а в случае разрыва образовавшиеся края могут снова смыкаться.
Мембраны полупроницаемы ; они должны обладать мельчайшими порами, через которые диффундируют вода и другие небольшие гидрофильные молекулы. Вероятно, для этого используются внутренние гидрофильные области интегральных мембранных белков или отверстия между соприкасающимися интегральными белками (туннельные белки).
Вопрос 19. Плазматическая мембрана
1.
Характеристика плазмолемм
Плазмолемма, толщина которой около 8 нм, выполняет роль барьера для диффузии веществ из клетки; это существенно и для растительных клеток, так как клеточная стенка, как правило, проницаема. Встроенные в мембрану транспортные молекулы осуществляют перенос определенных веществ. Мембранные ферменты принимают лишь ограниченное участие в метаболизме. У растений плазмолемма участвует в обмене компонентов клеточной стенки, в нервных клетках – в проведении импульсов.
При клеточном делении дочерние клетки получают плазмолемму от материнской клетки. При росте плазмолеммы (связанном с делением и ростом клеток) и при ее регенерации она образуется из пузырьков Гольджи (течение мембран).
Плазматическая мембрана животных клеток покрыта снаружи полисахаридным слоем толщиной от 10 до 20 нм – гликокаликсом. Разветвленные остатки полисахаридов ковалентно связаны с белками и сфингозинсодержащими липидами. Полисахариды состоят главным образом из галактозы, маннозы, фукозы, N-ацетилгалактозамина, N-ацетилглюкозамина и (в концевых положениях) остатков сиаловой кислоты. Сиаловыми кислотами называют N-гликозил– и N-ацетилнейраминовые кислоты; нейраминовая кислота – это циклический конденсат маннозы и пирувата.
Из компонентов гликокаликса хорошо изучен гликопротеид гликофорин в мембранах эритроцитов. Он состоит на 60 % из углеводов и несет (подобно другим гликопротеидам и гликолипидам плазматических мембран животных клеток) специфические антигены групп крови, а также участки, связывающие различные вирусы и лектины.
Карбоксильный конец полипептидной цепи выступает из мембраны с ее внутренней стороны, а с наружной стороны находится аминный конец с многочисленными сильно разветвленными боковыми цепями полисахаридов.
2.
Отличие плазматической мембраны в прокариотических клетках
Плазматическая мембрана прокариотических клеток отличается тем, что содержит в качестве интегральных белков переносчики электронов и ферменты дыхательной цепи и образует разного рода выпячивания. Некоторые выпячивания осуществляют дыхание, другие – фотосинтез и дыхание. Мезосомы бактерий представляют собой пластинчатые, трубчатые или везикулярные тельца, лежащие в карманах мембраны. Внутреннее пространство мезосом частично сообщается с внеклеточной средой. Мезосомы образуются в результате сложного складывания и слияния впяченных участков мембраны. Их функция неизвестна. Сходные структуры описаны у синезеленых водорослей и в клетках грибов (хотя последние относятся к эукариотам).
Вопрос 20. Эндоплазматический ретикулум (ЭР)
1.
Характеристика ЭР
Трубчатые или уплотненные цистерны ЭР пронизывают всю цитоплазму и окружают клеточное ядро, образуя ядерную оболочку. Пузыревидные расширения достигают 100 нм в диаметре. Многие или даже все цистерны связаны между собой и с ядерной оболочкой, а их внутреннее пространство сообщается с перинуклеарным пространством. У растений трубчатые цистерны проходят сквозь клеточную стенку в соседние клетки (десмотубулы в десмосомах).
Цистерны нельзя выделить целиком , так как при гомогенизации они разрушаются до микросом – фрагментов величиной с рибосому. Биохимический анализ ЭР проводят чаще всего на препаратах микросом.
Мембраны цистерн имеют толщину около 6 нм. Составляющие их липиды – главным образом глицерофосфатиды (90–95 %), в частности лецитин (55 %).
2.
Гранулярный ЭР
Гранулярный (шероховатый ) ЭР густо усеян полисомами, а гладкий (агранулярный) ЭР, состоящий в основном из трубчатых элементов, не связан с ними. Плотные слои цистерн гранулярного ЭР – так называемая эргастоплазма – окрашиваются основными красителями благодаря высокому содержанию нуклеиновых кислот, поэтому скопления этих цистерн видны в световой микроскоп, особенно в клетках, секретирующих белки (в слюнных железах и поджелудочной железе).