Рис. 2. Некоторые рецепторные клетки нервной системы. А — осязательные нервные окончания у основания волоска. Б — тельце Мейснера — рецептор прикосновения. В — тельце Пачини — рецептор давления. Г — обонятельный рецептор.
Тельце Мейснера (рис. 2, Б) представляет собой рецептор прикосновения иного типа, распространенный в участках наибольшей тактильной чувствительности (пальцы и губы). Механическая деформация этих окончаний осуществляется посредством смещения окружающей кожной ткани.
Тельце Пачини (рис. 2, В), похожее на луковицу, служит так называемым «рецептором давления». Увеличение сил, воздействующих на кожу, вызывает скольжение концентрических слоев этого тельца друг по другу; в результате заключенные в нем нервные окончания сжимаются и закручиваются таким образом, что происходит деполяризация мембраны и возникают потенциалы действия. Тельца Пачини встречаются не только под кожей, но и во внутренних органах.
Другие специализированные рецепторы воспринимают боль, тепло и холод. В каждом из них микроскопическая структура окончания рецепторного нейрона приспособлена для генерирования стандартного электрического сигнала в ответ на изменения того физического параметра, для восприятия которого предназначен данный рецептор.
Помимо рецепторных нейронов, измеряющих такие физические свойства, как давление и температура, в организме есть много рецепторов, активируемых химически. Поверхность языка и слизистой носа усеяна мельчайшими нервными окончаниями (рис. 2, Г), каждое из которых представляет собой настоящий химический анализатор, выдающий стандартный электрический сигнал при прямом соприкосновении с молекулами определенного типа.
Природа необычайно широко использует эти два основных типа нейронов (чувствительных к прикосновению и к химическим факторам) путем сочетания их с другими остроумными физическими устройствами. Например, не существует нервных клеток, непосредственно реагирующих на звуковые волны. Но природа решила, что мы должны слышать, и позаботилась о том, чтобы в нашем внутреннем ухе было приспособление, разлагающее звуковые вибрации на спектр механических смещений, которые могут регистрироваться нейронами осязательного типа. В улитке внутреннего уха имеется длинная натянутая перепонка, устроенная так, что ее различные участки приводятся в колебание под действием различных тонов. Нейроны, чувствительные к прикосновению, располагаются вдоль этой перепонки таким образом, что соединенные с ними мельчайшие волоски деформируются при местной вибрации. Общая картина возникающих при этом стандартных нервных импульсов, распространяющихся по аксонам этих рецепторов, и есть то, что мозг истолковывает как речь, симфонию или крик младенца.
Если в основе слуха лежит осязание, то в основе зрения лежит восприятие химических раздражителей. Каждый слышал о палочках и колбочках нашего глаза и знает, что это те рецепторные нервные клетки, которые каким-то путем преобразуют изображение на сетчатке в сигналы, необходимые головному мозгу для реализации зрительных ощущений. После всего сказанного выше читатель не удивится, узнав, что нейроны сетчатки генерируют под действием падающего на них света выходной электрический сигнал стандартного типа. Однако покажется, вероятно, неожиданным, что превращение света в электричество в палочках и колбочках отнюдь не основано на прямом фотоэлектрическом эффекте. По существу, эти клетки реагируют на химические раздражители. Их действие зависит от веществ, разлагающихся на свету примерно так же, как разлагаются соли серебра в эмульсии, покрывающей фотопластинку. Именно продукты этого расщепления, а не сам свет, деполяризуют нейрон и вызывают его электрическую активность.
Использование химического вещества в качестве «посредника», по-видимому, особенно распространено в выходных устройствах нервной системы — эффекторных нейронах. Конечный результат чрезвычайно сложной цепи взаимосвязанных процессов, посредством которых нервная система отвечает на входную информацию от рецепторных нейронов, состоит в изменении длины мышцы или в изменении активности железы. Первый из этих эффектов — процесс явно механический; таким же может быть и второй эффект, так как действие желез иногда регулируется мускулатурой, сжимающей или расширяющей соответствующие кровеносные сосуды.