Выбрать главу

Так как Рейхардт стремился получить количественные данные, ему нужно было прежде всего найти методы количественной оценки применяемого раздражителя и вызываемой реакции. Стандартизировать раздражитель было не слишком трудно. Можно было фиксировать насекомое таким образом, что его глаза находились на оси окружающего его цилиндра, на внутренней поверхности которого прикреплялся рисунок с любой желаемой последовательностью светлых и темных полос; цилиндр можно было вращать. Распределение яркости по окружности цилиндра и скорость его вращения могли служить адекватными количественными характеристиками существенных свойств раздражителя.

Труднее было измерить двигательную реакцию подопытного животного. Здесь-то и выступил на сцену остроумный способ «общения человека с жуком», изобретенный Хассенштейном. Благодаря этому методу экспериментатор мог установить, в какой момент времени зрительный раздражитель вызывал у насекомого потребность поворачиваться, в каком направлении и насколько сильной была эта потребность.

Рис. 9. Жук со «сферическим лабиринтом» (постановка опыта при изучении оптомоторных реакций).

Постановка опыта показана на рис. 9. Жук приклеен спиной к кусочку картона, с помощью которого его можно держать подвешенным в воздухе так, чтобы ею голова находилась на вертикальной оси описанного выше вращающегося цилиндра, Приспособление, позволяющее жуку «информировать» экспериментатора, представляет собой Y-образный сферический лабиринт (Y-maze globe). Оно состоит из шести изогнутых соломенных пластинок, соединенных так, что в четырех местах образуются разветвления в форме буквы Y. Жук автоматически ухватывается за поднесенный к нему лабиринт, и обычно у него возникает побуждение «ползти». Он, конечно, не может передвигаться; поэтому, когда его ножки производят соответствующие движения, лабиринт поворачивается в сторону, противоположную той, в которую переместился бы жук, если бы он свободно двигался по твердой опоре. Однако, сделав несколько «шагов», жук каждый раз снова приходит к разветвлению и должен сделать выбор между правым и левым поворотом. Когда выбор сделан и разветвление пройдено, насекомое оказывается в прежнем положении — вскоре оно вновь должно сделать выбор, и т. д. Если под действием зрительного раздражителя, которым служит рисунок из светлых и темных полос на вращающемся цилиндре, насекомое испытывает более сильное побуждение сворачивать в одну определенную сторону, это найдет свое отражение в последовательных выборах «пути». Если зрительный раздражитель оказывает слабое влияние по сравнению с другими, случайными физиологическими факторами, определяющими правый или левый поворот в среднем с равной вероятностью, число поворотов в одну сторону будет очень мало отличаться от числа поворотов в другую. Более сильное побуждение, вызванное зрительным фактором, приведет к большей частоте «направленных» поворотов. Таким образом, хотя насекомое и неподвижно, оно может «сообщать» экспериментатору о направлении и силе своего стремления поворачивать в определенную сторону.

Хассенштейн, разрабатывая свой «сферический лабиринт», случайно обнаружил важное обстоятельство — решающее значение веса «лабиринта». Когда вес его на 30% выше или ниже оптимального, жук не производит движений, необходимых для эксперимента. Оптимальная величина оказалась равной весу самого жука. По-видимому, это связано с тем, что жук того вида, с которым работал Хассенштейн (Chlorophanus), имеет обыкновение ползать спиной вниз, прицепляясь к листу или веточке с нижней стороны. В экспериментальной ситуации, когда жук прикреплен спиной вверх, для его нормального поведения видимо, необходима обычная степень натяжения мышц в конечностях, т. е. нужно, чтобы вес «лабиринта» был примерно равен весу насекомого. Успех биологических экспериментов часто зависит от таких на первый взгляд несущественных деталей.

Для того чтобы понять результаты Рейхардта, мы должны узнать кое-что об устройстве глаз у жука. Подобно другим насекомым, этот жук имеет сложные глаза, состоящие из большого числа мельчайших неподвижных оптических единиц — омматидиев. Каждый омматидий снабжен собственной линзой, которая фокусирует свет, падающий в определенном направлении, на собственную небольшую сетчатку, в результате чего в аксонах ассоциативных нервных клеток сетчатки возникают потенциалы действия. Ранние исследования показали, что реакция «поворота» у жука вызывается переходами от света к темноте в последовательных омматидиях. Результаты говорили о том, что нервный сигнал, контролирующий двигательную реакцию, связан с действием промежуточных нейронов, каждый из которых комбинирует и перерабатывает данные об интенсивности света, полученные от нескольких смежных омматидиев. Рейхардт предпринял попытку найти такую количественную физическую модель механизма этой переработки, которая согласовалась бы с наблюдаемыми фактами.