Рис. 13. Зависимость оптомоторной реакции от скорости вращения цилиндра для различных рисунков.
Кривые представляют результаты теоретических расчетов для двух рисунков, точки — экспериментальные данные.
Нет необходимости предполагать, что модель Рейхардта является точным электрическим аналогом механизма, действующего в глазу жука. Чрезвычайно маловероятно, чтобы какие-либо из нейронных элементов были идентичны по своим свойствам линейным фильтрам или корреляторам, применяемым в технике. Тем не менее согласие теории с экспериментом слишком поразительно, чтобы можно было игнорировать его. Рейхардт, по-видимому, установил, что позади сетчатки Chlorophanus происходит процесс обработки информации, аналогичный чему-то очень сходному с умножением выхода одного рецептора (после некоторого усреднения по времени) на задержанный выход соседнего рецептора. Поразительная воспроизводимость и постоянство наблюдаемых реакций насекомого тоже, по-видимому, указывают на то, что для управления локомоторными движениями у жука непосредственно используются результаты переработки информации в сетчатке. Можно предполагать, что выход специальной нейронной системы, исследованной Рейхардтом, вызывает систематический сдвиг в синхронизированных двигательных сигналах, посылаемых головным мозгом насекомого и заставляющих его конечности перемещать тело вперед. Благодаря этому насекомое может автоматически «следить» за близким движущимся объектом без использования вычислительного механизма самого мозга.
В настоящее время Рейхардт производит наблюдения не только над ползающими, но и над летающими насекомыми. В таких опытах он применяет электромагнитный сервомеханизм для измерения крутящего момента, создаваемого биением крыльев насекомого при реакции его на раздражитель рисунок на внутренней поверхности вращающегося цилиндра. В Калифорнийском технологическом институте ведется аналогичная работа с мухами, а в Калифорнийском университете в Лос-Анжелесе — с улитками, которые поворачивают шарик для пинг-понга в ответ на такой же вращающийся зрительный раздражитель. Детальные электрические модели здесь еще не разработаны, однако оптомоторная реакция мух и улиток оказалась, как и у жуков, автоматической и воспроизводимой. Очевидно, способность к переработке первичных зрительных данных путем процесса, эквивалентного решению системы дифференциальных уравнений, — весьма обычное свойство промежуточных нейронов сетчатки у низших животных.
Массачусетские лягушки
Дж. Леттвин, Х. Матурана, У. Мак-Каллок и У. Питтс из научно-исследовательской лаборатории электроники Массачусетского технологического института сообщили об интереснейшей серии наблюдений, касающихся переработки информации в глазу лягушки. Подобно Рейхардту и Хассенштейну, они применяли экспериментальную установку, позволявшую создавать контролируемые зрительные раздражители в поле зрения одного глаза обездвиженного подопытного животного. Однако их система была не двумерной, а трехмерной: лягушка располагалась так, что ее глаз находился в центре полушария ради сом около 18 сантиметров, на внутренней тусклой поверхности которого в различных местах можно было помещать небольшие светлые или темные объекты, их можно было передвигать с помощью постоянного магнита, находившегося с наружной стороны полушария.
И следователи из Массачусетского технологического института в отличие от Хассенштейна и Рейхардта не регистрировали внешнюю реакцию лягушки Вместо этого они вводили в зрительный нерв микроэлектроды и непосредственно регистрировали электрические сигналы, посылаемые в головной мозг по отдельным нервным волокнам. Эта регистрация производилась в различных пунктах на протяжении зрительного тракта лягушки, включая окончания аксонов зрительного нерва в головном мозгу.
Лягушка — позвоночное животное, и глаз ее в основных чертах сходен с человеческим. Изображение внешнего мира фокусируется на палочки и колбочки сетчатки. Эти первичные фоторецепторы воспроизводят в форме электрических сигналов распределение света и тени. Как показывают анатомические исследования, в глазу лягушки, точно так же как у жука и человека, аксоны первичных фоторецепторов не соединены непосредственно со зрительным нервом, идущим к мозгу, а оканчиваются в нескольких слоях промежуточных нейронов, лежащих за слоем палочек и колбочек и соединенных между собой многочисленными перекрестными связями. Некоторые из этих промежуточных нейронов в свою очередь соединены с волокнами зрительного нерва. Мы уже познакомились с данными о том, что аналогичные промежуточные нейроны в глазу жука подвергают зрительную информацию значительной переработке, прежде чем передают ее головному мозгу. Массачусетские исследователи рассчитывали, что их микроэлектродный метод также позволит выяснить, какого рода «картина» передается по зрительному нерву и насколько она сходна с изображением на сетчатке.