Кортикальная локализация следов, связанных с навыками различения
Исследования в Калифорнийском технологическом институте позже проводились и с другими сенсорными входами, причем не только на кошках, но и на других животных. Например, кошек с перерезанным мозолистым телом тренировали в задачах на осязательное различение — они должны были нажимать на один из двух рычагов — с гладкой и с шероховатой поверхностью. Результаты вполне согласовывались с полученными для зрительного различения: не было никакого переноса навыка с левой лапы на правую; у одного и того же животного на двух сторонах легко вырабатывались различные или даже противоречащие друг другу реакции. Такие опыты проводились также на обезьянах и дали те же результаты.
Эти результаты значительно приближают нас к решению вопроса о месте хранения следов, связанных с навыками различения. След памяти, соответствующий освоенной задаче зрительного или осязательного различения, должен храниться в той же половине мозга, которая получает первичные сенсорные данные, используемые при первоначальной выработке навыка. Когда навык уже сформировался, сравнение входных сенсорных раздражителей со следами памяти осуществляется при помощи механизмов одной лишь этой стороны. Когда же входные сенсорные сигналы начинают поступать в другую половину мозга, они сравниваются уже с теми следами, которые образовались на этой другой стороне в результате, быть может, совершенно иного опыта, приобретенного в период обучения.
Кажется также почти несомненным, что следы памяти, связанные с выработкой различения, находятся в коре, а не в стволе мозга. Веским доводом в пользу этого служит полное прекращение переноса приобретенного опыта после перерезки мозолистого тела. При неповрежденном мозолистом теле следы, образовавшиеся и хранящиеся в одном полушарии, могут быть использованы для сравнения с сенсорными входными сигналами другой стороны мозга. После перерезки мозолистого тела механизмы сравнения следов с раздражителями, действующие в обоих полушариях, разобщены. Но мозолистое тело является системой межкортикальной связи. Наблюдаемые результаты можно понять только в том случае, если мы предположим, что либо некоторые волокна мозолистого тела воспроизводят на другой стороне коры своего рода копию следа памяти, хранящегося на одной стороне, либо след откладывается только в одном полушарии, но сенсорные нейроны другого полушария имеют (для целей сравнения) доступ к этому следу через мозолистое тело. При любом из этих предположений следы памяти скорее всего должны храниться в коре.
Чтобы решить этот вопрос, был поставлен эксперимент иного типа, который показал, что благодаря связи между полушариями через мозолистое тело действительно происходит дублирование следов памяти в обеих половинах коры, а не просто сравнение сенсорных данных, поступающих в одно полушарие, со следами, хранящимися в другом. Ибо если подопытное животное с рассеченной хиазмой, но нетронутым мозолистым телом обучить зрительному различению с помощью одного глаза, а затем перерезать мозолистое тело, то животное сможет выполнять освоенную задачу и при использовании «необученного» глаза. По-видимому, еще до разрыва связи между полушариями происходит копирование первоначального следа памяти.
Ян Буреш из Института физиологии Чехословацкой академии наук в Праге, пользуясь совершенно иным методом, получил дополнительные данные о роли мозолистого тела в дублировании следов памяти. Буреш разработал метод, который он называет обратимой декортикацией. Если смочить обнаженный мозг раствором хлористого калия, возникает явление, называемое распространяющейся депрессией, которое ведет к временной неработоспособности окружающей коры. Этим способом Бурешу удалось инактивировать целое полушарие и несколько часов поддерживать его в «усыпленном» состоянии, в то время как другое полушарие продолжало свою нормальную деятельность. В экспериментах с крысами у животных вырабатывали простые навыки в тот период, когда одно полушарие было инактивировано раствором хлористого калия. На следующий день инактивировали другое полушарие и пытались заставить животное выполнить усвоенную ранее задачу. Буреш установил, что при этом обучение нужно начинать сначала; не происходило никакого переноса следов памяти из полушария, в котором они первоначально образовались, в другую половину мозга. Аналогия с результатами Сперри очевидна. Однако опыты Буреша добавили кое-что новое: оказывается, перенос следов памяти между нормально функционирующими, соединенными друг с другом полушариями не может совершаться в период бездействия, после того как навык закрепился в одном полушарии и до того, как экспериментатор начинает проверять наличие его в другой половине мозга. По-видимому, перенос происходит во время самого обучения. Буреш подтвердил этот вывод, заставив животное несколько раз повторить усвоенную реакцию в период, когда полушария были в нормальном состоянии. Позже, когда первоначально «обученное» полушарие было инактивировано, оказалось, что теперь уже и другое полушарие частично «обучено», вероятно, благодаря переносу навыка во время предшествовавшего сеанса «повторения».