В процессе онтогенеза отростки нейронов спинного мозга очень рано образуют связи с органами-мишенями и мускулатурой. Затем эмбрион растёт, а нервные отростки растягиваются, наращивая свои размеры. Тела нейронов оказываются закреплены в спинном мозге или ганглиях около него, а их отростки — на иннервируе-мых органах. Размеры отростков увеличиваются вместе с ростом эмбриона и плода. Надо отметить, что у взрослого человека длина таких аксонов моторных нейронов может превышать 1 метр. Продолжительность роста нейронов и их размер препятствуют регенерации спинного мозга у взрослого человека после травмы. Заставить отростки нейронов целенаправленно ползти на огромное расстояние практически невозможно. Эта особенность развития и строения мотонейронов снижает возможности для посттравматической и физиологической компенсации.
Дифференцировка первых нейронов спинного мозга сочетается с появлением наиболее общей соматической чувствительности — кожной. Иннервация покровов человека начинается очень рано, ещё в эмбриональный период. Первые нервные волокна в тканях-мишенях удаётся обнаружить уже на 4-й неделе развития (Bossy, 1982). Свободные нервные окончания проникают во все зоны дермы к концу 8-й недели онтогенеза, за исключением последней фаланги пальцев конечностей. Этот процесс развития кожной иннервации происходит у человека неравномерно. Существует хорошо заметная гетерохрония развития подкожных нервов. Иннервация рук появляется примерно на неделю раньше, чем ног, а вентральная поверхность конечностей опережает а этом отношении дорсальную.
Появление рецепторного аппарата соматической чувствительности крайне важно для становления центральной нервной системы. По сути дела, кожа эмбриона в данный период развития является единственным сенсорным входом в нервную систему. На этом этапе лишь движение околоплодной жидкости и механические воздействия на плод могут быть источниками меняющейся информации. Она необходима для создания связей и формирования нейронных сетей со специализированными функциями.
Эти сведения говорят о том, что в раннем онтогенезе человека можно выделить период афферентно-зависимого развития головного мозга. Следовательно, без связи с органами-мишенями и притока простейшей сенсорной информации дифференцировка нейронов должна задерживаться. В экспериментах на эмбрионах амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих это явление было многократно исследовано и подтверждено. Способы проверок были не очень гуманными, но показательными. У куриных эмбрионов просто удаляли зачаток крыла, а затем наблюдали уменьшение числа клеток в моторном столбе спинного мозга на 50—90%. Если сделать обратную операцию — подсадить зачаток ещё одного крыла, — то число клеток в спинном мозге увеличится. В эксперименте это обеспечивает снижение клеточного каннибализма при расширении контактов незрелых нейронов с новыми органами-мишенями.
Вполне понятно, что проводить эксперименты по отрезанию конечностей млекопитающим во внутриутробный период крайне затруднительно. По этой причине смелые опыты, доказывающие избыточность закладок и конкуренцию нейронов, проводят на наиболее примитивных млекопитающих — сумчатых. Дело в том, что их эмбриональное развитие крайне архаично, а переход зародыша в сумку матери происходит до формирования массовых связей нейронов с периферическими органами. Экспериментальная ампутация зачатка задней конечности у австралийского сумчатого тамнара приводила к повышению гибели развивающихся мотонейронов. Более того, при полном удалении зачатков мускулатуры соответствующие моторные ядра просто не возникали (Comans et al., 1988). Справедливо и обратное утверждение о том, что большое тело говорит об увеличении числа нейронов.
Примером может служить исследование спинномозговых ганглиев, иннервирующих заднюю конечность лягушки-быка (St. Wecker, Farel, 1994). В этой изящной работе сравнивали лягушек разного размера и возраста. Оказалось, что у крупных лягушек нейронов в ганглиях в два раза больше, чем у мелких того же возраста.
Использование радиоизотопной метки не показало никакой пролиферации в ганглиях. Это позволило авторам сделать вывод о дополнительной дифференциации нейронов из уже существовавших в ганглиях клеток-предшественников. Таким образом, быстро растущая и крупная особь имеет больше шансов сохранить максимальное число нейронов как в центральной, так и в периферической нервной системе. Размер плода важен не сам по себе, а как результат опережающего увеличения массы мускулатуры, которая нуждается в дополнительной иннервации. В конечном счёте гибнет меньше нейронов, а ганглии становятся больше за счёт нефагоцитированных клеток.