Рис. 22. «Страны» головного мозга человека. Слева — доли коры, в том числе области, связанные с телесными ощущениями и контролем произвольной мускулатуры. Справа — вид срединной поверхности правого полушария.
Самопостроение мозга
Непосредственно наблюдая рост мозга у животных, а также изучая человеческих зародышей, погибших в процессе развития, мы можем довольно подробно проследить важнейшие изменения, которые претерпевает мозг в период внутриутробной жизни. Понимание основных этапов онтогенеза нервной системы поможет вам запомнить главные подразделения мозга и детали их структуры. На рис. 23 показан ряд последовательных стадий формирования мозга.
На ранних стадиях развития в середине быстро растущего полого зародыша образуется плоская клеточная пластинка, называемая эмбриональным диском. Эта пластинка составляет часть одного из трех основных зародышевых листков — эктодермы, которая дает также начало коже. Вскоре после своего появления эмбриональный диск утолщается и разрастается вдоль средней линии.
На этой стадии в нем уже можно распознать первичную нервную пластинку, каждый сегмент которой ответствен за образование специфических структур мозга — «штатов» или целых «стран». Однако на очень ранних стадиях развития предназначение определенных участков для построения определенных частей мозга еще может меняться. Если удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани заменят утраченные и в результате разовьется полный мозг. Если же это сделать чуть позже, недостающие части уже не будут замещены и мозг сформируется не полностью.
Нервная пластинка продолжает быстро расти, ее края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной клеточной пластинкой. Через несколько дней правый и левый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку. Вскоре после ее формирования на том конце трубки, где впоследствии образуется голова, возникают три специализированных вздутия — так называемые первичные мозговые пузыри. Из каждого пузыря в конце концов развивается один из трех основных «материков» мозга: передний, средний или задний мозг. Остальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей и в дальнейшем дает начало периферической нервной системе.
Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Затем наступает первый этап в той серии изгибов, которые предстоит претерпеть растущему мозгу, прежде чем он приобретет свои взрослые очертания. Изгибы помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками.
Рис. 23. Стадии развития человеческого мозга. На 30-дневной стадии можно распознать основные отделы мозга, хотя и в зачаточной форме. К двум месяцам достаточно развита и большая часть подкорковых структур. Кора больших полушарий и мозжечка продолжает развиваться на протяжении всего внутриутробного периода и даже после рождения.
Следующий важный шаг по пути специализации происходит тогда, когда большой пузырь переднего мозга подразделяется на конечный мозг (telencephalon), из которого позже разовьется вся кора больших полушарий, и промежуточный мозг (diencephalon), из которого будут образованы таламус и гипоталамус. Эти ранние стадии развития человеческого мозга несколько напоминают соответствующие этапы формирования менее сложного мозга низших животных. Развитие и дифференцировка большей части основных функциональных и структурных единиц, расположенных ниже промежуточного мозга, не слишком различаются у птиц, рептилий и приматов; зато развитие конечного мозга у млекопитающих носит весьма специализированный характер и наиболее продвинуто у приматов, благодаря чему функциональные возможности их нервной системы гораздо шире, чем у представителей нижестоящих групп.