Лабиринтные ощущения фиксируют два вида впечатлений: положение головы и, соответственно, тела по отношению к земле и направление движения в пространстве. В этом процессе участвуют два разных органа - отолиты и полукружные каналы.
Точный способ передачи лабиринтных ощущений неизвестен, но считается, что знание о положении головы по отношению к горизонтальной плоскости происходит от движений отолитов - маленьких частичек извести, встроенных в крошечные волоски в преддверии уха; в то время как направление движения головы, особенно ее вращение в любом измерении пространства, воспринимается с помощью жидкости, движущейся в полукружных каналах. Полукружные каналы, которых в каждом ухе по три, вместе представляют три измерения пространства, как показано на рисунках 5 и 6.
Рис. 5. Схема полукружных каналов в черепе голубя. (Перерисовано с Эвальда.)
Рис. 6. Осевой лабиринт левого уха человека, содержащий жидкость и мембраны, которые служат для ощущения равновесия. (Перерисовано с рисунка Морриса.)
Как бы ни был достигнут результат, хорошо известно, что отолиты и полукружные каналы являются местом получения впечатлений о положении и направлении движения в пространстве; и что они объединяются в мозге с кинестетическими ощущениями движения, давления веса и относительного положения, поступающими из других частей тела, чтобы дать нам ежеминутную информацию о движениях наших конечностей, шеи и туловища, о том, где мы находимся в любой момент и как мы можем попасть в другое место.
Помимо кинестетических и лабиринтных, существуют ощущения, исходящие от висцеральной и сосудистой систем, которые передаются в центральную нервную систему и используются различными способами. Конкретный способ связи не совсем понятен. В сознании нет определенных впечатлений, связанных с ними, поэтому мы не можем сразу отнести висцеральные ощущения к их источнику. Они не связаны напрямую с двигательным аппаратом, за исключением некоторых областей, как, например, контроль двух концов пищеварительного канала. Чувство усталости, например, может означать кульминацию или совокупность нераспознанных стимулов от усталости желудка, печени, других органов или мышц.
НЕРВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
Рефлекс - это термин, применяемый к тройному нервному процессу получения ощущения, передачи его в центр и воздействия на него с помощью двигательного импульса, передаваемого из центра в мышцу или вискус. Рефлексы могут быть относительно простыми, с одним типом ощущений и одним типом движений, или же они могут включать в себя множество ощущений и соответствующее количество движений. Какими бы сложными ни были структуры, участвующие в рефлексе, три фазы всегда присутствуют, и последовательность их обычно непрерывна и полна. Входящее ощущение, за которым следует регистрация и исходящий двигательный импульс, составляет "рефлекторную дугу".
Органические впечатления обрабатываются с помощью сложных рефлексов, приводящих к соответствующим движениям. Они постоянно возникают в результате деятельности тела и его многочисленных частей, в мышцах, костях и суставах, в кишечнике и в голове. Они по-разному сочетаются с впечатлениями от других органов чувств, особенно от глаз и кожи. Базальные ганглии, отвечающие за координацию всех этих связанных впечатлений, находятся в мозжечке, в просторечии - "маленьком мозге". Большинство операций, связанных с управлением и контролем наших телесных движений, происходит совершенно бессознательно. Первоначальные ощущения и цепь рефлексов не обязательно доводятся до сознания в верхнем мозге, или церебруме. Множество тонких приспособлений и регулировок тела и его частей, которые позволяют ему поддерживать равновесие с силами гравитации и инерции, представляют собой первичные модели поведения возрастом в миллионы лет, и все они зависят от нервных рефлексов.
Проприоцептивная система отвечает не только за особые органические ощущения, но и за регуляторные функции. Она служит управляющим механизмом, регулирующим степень двигательной разрядки. Она предотвращает чрезмерное сокращение мышц в ответ на внешние раздражители и может вызывать компенсаторные рефлексы в обратном направлении.
Именно эта функция регулирования и ограничения мышечной активности нарушается при повреждении лабиринтного аппарата или мозжечка. Старлинг описывает этот эффект как сходный с разрушением регулятора двигателя.2* Движения мышц в ответ на стимуляцию периферических нервов становятся чрезмерными и противоречивыми. Эти движения могут происходить и часто происходят без нарушения мозжечка, из-за нарушений в периферических нервах или спинномозговых путях, как, например, нарушение мышечной координации при расстройстве, известном как атаксия. Сила движения сохраняется, но движения неуклюжи, неорганизованны, обычно чрезмерны и плохо направлены. Другие органы чувств, такие как зрение и осязание, могут в определенной степени взять на себя управление движениями, но это сложно и требует времени.