Регенеративный и обновительный характер циклических биологических процессов особенно ярко иллюстрируют великие циклы многократного использования, синтеза и распада, в которых участвуют азот, кислород, углерод и фосфор — химические элементы, представляющие собой исходные компоненты биосферы. Азот составляет около 80 % атмосферы, и его соединения являются основой всего живого. И тем не менее живые организмы не способны захватывать азот прямо из атмосферы. Исключение составляют некоторые бактерии, живущие в симбиозе с бобовыми {23} растениями*. Вот почему такую колоссальную важность имеет промышленное связывание атмосферного азота при изготовлении искусственных удобрений, производство которых достигает миллионов тонн в год.
Азотистые соединения переходят по цепи питания из одного организма в другой, и в конечном счете газообразный азот возвращается в атмосферу при денитрификации, которая сопровождает последние стадии разложения и гниения живых организмов. В развитых промышленных странах происходит значительная потеря азота из-за недостаточного или неправильного использования сточных вод, хотя они особенно богаты азотистыми соединениями.
Кислородный и углеводный циклы тесно связаны между собой. В обоих циклах участвуют атмосферный углекислый газ и атмосферный кислород (составляющие соответственно около 0,3 и 20 % атмосферы). Связанные в цепи атомы углерода образуют каркас всех структурных молекул организма (см. гл. 10), а потому не удивительно, что в угле и в другом ископаемом топливе скрыто гораздо больше углерода, чем его содержится в живых организмах. Этот углерод возвращается в атмосферу при горении — протекающем с участием кислорода процессе, при котором углерод превращается в углекислый газ. Углеродный и кислородный циклы пересекаются в фотосинтезе — процессе, при котором энергия солнечного света превращает воду и атмосферный углекислый газ в углеродные соединения, известные как углеводы. Фотосинтез сопровождается выделением кислорода, а кислород непосредственно используется для дыхания и растениями, и животными. Наиболее важные (ввиду своей многочисленности) организмы, которые захватывают углекислый газ и высвобождают кислород, — это деревья в лесах и микроскопические водоросли, плавающие на поверхности океана, т. е. фитопланктон. На определенной глубине в море количество углекислого газа, выделяемого при дыхании, точно соответствует количеству углекислого газа, {24} потребляемого при фотосинтезе, — это так называемая компенсационная точка.
Гомология. Одно из наиболее важных понятий в биологии — это гомология, т. е. сходство по основному плану строения или выполняемой функции, которое объясняется общностью происхождения, параллельной генетической детерминацией или связью, обусловленной тем, что данные органы являются завершением одного какого-то эволюционного ряда.
Начавшийся с простой пятилучевой (пятипалой) структуры процесс развития, создающий у рыб грудной плавник, у птиц видоизменился в процесс развития, который создает крыло, а у млекопитающих — в процесс, который создает переднюю конечность. Таким образом, грудной плавник, крыло и передняя конечность — гомологичные органы. Другим примером гомологии являются крошечные тонкие косточки, передающие вибрацию от барабанной перепонки к слуховому органу, и кости, которые когда-то поддерживали челюсть. Точно так же щитовидная железа млекопитающих гомологична тому органу, который у низших хордовых вырабатывает слизь и выбрасывает ее на внутреннюю поверхность жаберной полости, чтобы улавливать мелкие частицы пищи из протекающей через жабры воды. Во всех этих случаях важно помнить, что тут имеет место не превращение одного органа в другой — по меньшей мере наивно говорить о превращении плавников в конечности, — а эволюция одного процесса развития в другой процесс. После появления работ Дарвина многие биологи сочли важнейшей своей задачей выявление гомологии как дополнительного доказательства теории эволюции (на той же позиции все еще стоят те консервативные учебные заведения, где основой преподавания зоологии остается сравнительная анатомия).
На одном из самых первых занятий по сравнительной анатомии начинающий узнает, что животные, в свое время довольно произвольно объединенные в группу копытных (Ungulata), в частности лошади, коровы, овцы, свиньи, жирафы и олени, ходят на кончиках пальцев, поскольку их копыта гомологичны ногтям (ungulae) и когтям млекопитающих других групп и имеют тот же химический состав. Привычка ходить на цыпочках сопровождается изменением костной {25} структуры конечности — «руки» или «ноги» соответственно. У копытных сустав, который профаны именуют «коленом», на передней ноге гомологичен запястью, а на задней — голеностопному суставу. Пальцы передней и задней конечностей редуцировались, что увеличило механическую эффективность этих конечностей. Главный палец передней ноги непарнокопытных (лошади, например) соответствует среднему пальцу, а второй и четвертый превратились в рудименты, не достающие до земли; на передних же ногах парнокопытных оставшиеся пальцы соответствуют нашим среднему и безымянному. Как легко заметить, изучение гомологии вносит порядок и смысл в то, что иначе выглядело бы огромной беспорядочной грудой зоологической информации.