Сухопутная фауна рептилий на границе эр резко сократилась. Из былого великолепия остались почти исключительно мелкие насекомоядные формы, а крупные — только текодонты Proterosuchidae и дицинодонты Lystrosauridae. Впрочем, в отсутствие конкуренции разнообразие быстро восстанавливалось.
Продолжали своё бытие парарептилии Procolophonia, например, Procolophon — короткая широкая коротконогая и короткохвостая «ящерица» с треугольной глазастой головой с длинными отростками на скулах. У Hypsognathus fenneri и Leptopleuron lacertinum скулы покрылись уже острыми шипами. Проще выглядела Tichvinskia — без лишних украшений, зато с глазницами в две трети черепа (через которые заодно проходили жевательные мышцы) и огромным теменным глазом; от вида T. vjatkensis сохранился целый скелет, уютно свернувшийся в ископаемой норке. Проколофоны любопытны своими зубами: передние были колышкообразными, а задние — расширенными поперечно и двувершинными. Некоторые проколофоны, например, Procolophon laticeps, Sauropareion anoplus, Owenetta kitchingorum и Candelaria barbouri независимо обрёли височные окна, хотя формально парарептилии относятся к анапсидам, то есть рептилиям без височных окон.
В триасе из каких-то анапсидных парарептилий возникли черепахи Testudines (или Chelonia).
Маленькая тонкость
На тему происхождения черепах написаны десятки статей и книг, но до обнаружения строго промежуточных форм многое оставалось неясным. Проблема в том, что современные черепахи крайне специализированы, кости их черепа очень рано срастаются без всяких видимых швов, остальной скелет тоже весьма своеобразен. Чего стоит только строение панциря — прирастание фактически окостеневшей кожи к позвоночнику и рёбрам.
Кстати, из-за панциря черепахи потеряли рёберное дыхание и вынуждены дышать горлом, которое у них не такое уж большое. Но крайне низкий обмен веществ спасает положение — много кислорода черепахам и не надо. Зато можно задерживать дыхание на полчаса, впадать в спячку, не есть неделями и жить сотни лет.
Некоторые черепахи пошли ещё дальше. Китайский трионикс Pelodiscus sinensis имеет в ротовой полости тонкие ворсинки, работающие одновременно как жабры и как средство выведения из организма мочевины. С таким приспособлением можно сидеть в воде и по 15 часов безвылазно! Трионикс Apalone spinifera, черепаха Фитцроя Rheodytes leukops и некоторые другие освоили дыхание обратной частью тела — стенками клоаки. Для лучшей эффективности в клоаке даже могут возникать специальные расширения — клоакальные сумки, поверхность которых покрыта ветвящимися сосочками, богатыми капиллярами. Чем не лёгкие? Суммарно подводное дыхание составляет для взрослых черепах Фитцроя 40 %, а для детишек — аж 73 %! В общем-то, это больше, чем у многих рыб. Так что черепахи доказали — потеря жабр не необратима.
И как можно после таких достижений называть черепах примитивными!..
Великий предок всех черепах — германский Pappochelys rosinae из ладинского века (около 240 млн л. н.). Он ещё был очень похож на тяжеловесную ящерицу с коротким широким туловищем, длинной шеей и очень длинным хвостом, у него было много зубов, но не было панциря. Черепаху в паппохелисе — «черепашьем дедушке» в переводе с греческого — можно узнать лишь по тонким деталям строения, из коих самый наглядный — крайне расширенные рёбра. Эволюционную эстафету перенял в целом очень похожий китайский Eorhynchochelys sinensis из начала карнийского века (228 млн л. н.), который тоже ещё не обрёл панцирь, зато успел потерять все зубы в передней части челюстей, где их заменил клюв; впрочем в задней части челюстей зубы ещё сохранялись. Ещё немножко — и китайский Odontochelys semitestacea 220 млн л. н., сохраняя зубы, обрёл панцирь, но, как ни странно, только нижний, то есть пластрон, тогда как верхнего — карапакса — ещё не было. Скелеты одонтохелисов найдены в морских отложениях; то ли они плавали по поверхности и им было актуальнее защищать пузико от посягательств снизу, то ли спинной панцирь на самом деле имелся, но только кожаный, как у мягкотелых черепах Trionychoidea и кожистых черепах Dermochelyidae. Некоторые учёные даже предполагают, что панцирь у одонтохелиса уже успел исчезнуть для пущей прыткости из-за жизни в море.
Pappochelys rosinae
Наконец, германский Proganochelys quenstedti (он же Psammochelys, Stegochelys и Triassochelys) 210 млн л. н. имел уже хорошо развитые верхний и нижний панцири, соединённые швом, причём карапакс срастался с остистыми отростками позвонков и тазом, а сзади был украшен торчащими назад шипами. Голова и хвост тоже были дополнительно защищены шипами, на нёбе ещё сохранялись маленькие зубки. Проганохелисы были немаленькими — практически квадратный панцирь имел длину и ширину до 65 см. В отличие от плавающего одонтохелиса, проганохелис был наземным животным. Примерно в то же время — в норийском веке — и тоже в Германии и Польше жили в целом похожие Proterochersis (они же Murrhardtia) и Keuperotesta limendorsa, а в Аргентине — Palaeochersis talampayensis, только они были поменьше — 30–45 см, их овальные выпуклые панцири не имели никаких украшений, а зубы окончательно пропали.