Выбрать главу

Лимбическая система является функциональным понятием, объединяющим структуры, которые принимают участие в организации сложных поведенческих актов. Эта система включает глубинные образования мозга, имеющие тесные функциональные связи. Центральные звенья лимбической системы — миндалевидный комплекс и гиппокамп, расположенные в глубине височной доли мозга. Гиппокамп тесно связан с другими анатомическими структурами (рис. 3), входящими в лимбическую систему, и образует вместе с ними упомянутый выше гиппокампов круг: гиппокамп — свод — перегородка — мамиллярные тела — передние ядра таламуса — поясная извилина — гиппокамп (рис. 4).

Рис. 4. Схематическое изображение основных анатомических образований и их связей, относимых в настоящее время к лимбической системе

1 — неркортекс, 2 — поясная извилина, 3 — гиппокамп, 4 — переднее ядро таламуса, 5 — миндалевидный комплекс, 6 — обонятельная луковица, 7 — зрительный перекрест, 8 — свод, 9―11 — ядра таламуса, 12 — мамиллярные тела, 13 — мамилло-таламический тракт, 14 — гипофиз.

Для облегчения восприятия многочисленных анатомических взаимосвязей рассматриваемых структур часть ствола мозга изображена отдельно внизу

Лимбическая система регулирует функциональное состояние внутренних органов и желез внутренней секреции; поведенческие акты, связанные с пищевой, половой функцией и эмоциональной сферами; принимает участие в регуляции сна и бодрствования, внимания, процессов памяти. Лимбическая система играет активирующую и модулирующую роль по отношению ко всем функциям и таким образом осуществляет сложную интегративную деятельность мозга.

Функции в лимбической системе представлены глобально, топографически плохо дифференцируются, однако определенные отделы имеют специфические задачи в организации целостных поведенческих актов. Изучением функциональной роли этих образований мозга занимаются такие крупные нейрофизиологи, как П. К. Анохин, Мак Лин, Дельгадо, Прибрам, Граштьян и др.

В настоящее время можно считать доказанным, что гиппокамп как важнейшая часть лимбической системы играет существенную роль в регистрации информации. Однако общая функция лимбической системы осуществляется путем взаимодействия отдельных структур гиппокампова круга, связанных между собой прямыми путями (круг Пейпеца). Различие структурной организации этих образований позволило предположить и их различную функциональную роль в процессе регистрации информации, поскольку функция мозга тесно связана с его структурной организацией и, как выразился известный американский исследователь памяти Р. Сперри, «функция кристаллизуется в его структуре». Это предположение подтверждено рядом исследователей, в том числе О. С. Виноградовой с сотрудниками при регистрации нейронной активности отдельных образований лимбической системы. Проведенные исследования позволили считать, что лимбическая система может быть разделена по функциональному назначению на два класса структур: 1) обеспечивающих необходимую фоновую активность и отбирающих новую нужную информацию и 2) кодирующих воспринятую информацию.

Первая группа структур, к которым относится гиппокамп и связанные с ним определенные отделы ретикулярной формации, получает большой приток информации от ретикулярной формации и коры головного мозга. Эти структуры реагируют однотипно на разные стимулы и имеют большой процент нейронов, осуществляющих торможение определенных форм деятельности. Истинным раздражителем этих структур является степень новизны раздражителя. При постоянстве окружающей среды нейроны гиппокампа находятся в активном состоянии. При любых изменениях в окружающей обстановке разряд в этих структурах полностью гасится. При постоянстве внешней обстановки гиппокамп тормозит активность ретикулярной формации. Изменение обстановки приводит к растормаживанию ретикулярной формации, что обеспечивает мобилизацию внимания и регистрацию нового раздражителя. При повторном воздействии раздражителя растормаживание ретикулярной формации происходит на все более короткое время и постепенно затухает. Одновременно с этим прекращается и процесс регистрации. Таким образом осуществляется отбор информации для ее регистрации и поддерживается необходимый рабочий уровень всей системы.

Другие структуры лимбической системы — мамиллярные тела, передние ядра таламуса и часть лимбической коры могут быть отнесены ко второму классу структур, осуществляющих кодирование информации. Так, часть нейронов в мамиллярных телах, к которым приходят импульсы из гиппокампа, отвечают на раздражение уже не однотипно, а соответственно их длительности, проявляя способность к оценке временных параметров поступающей информации. Нейроны передних таламических ядер, к которым попадает импульсация из мамиллярных тел, работают уже с высокой избирательностью, так как активно отвечают на одни раздражители, хуже на другие и совсем не отвечают на третьи. Эти нейроны мономодальны и проявляют избирательность даже в пределах раздражителей одной модальности. Некоторые из этих нейронов слабо отвечают, например, на чистые тоны, но сильно и более устойчиво реагируют на «натуральные» звуки: слова, слоги, свист. Так, различаются звуки С, Ш, Ж, З или даже один и тот же звук, произнесенный в разном тембре.