В эволюционной систематике сложилась своя специфическая терминология, в которой принципиальное значение имеют понятия монофилии и полифилии. Монофилия подразумевает наличие одного, общего для всех членов таксона, предка. Полифилия подразумевает, что в таксон не включен общий предок для всех членов таксона. Строго филогенетическая система не должна включать полифилических таксонов.
Бурное развитие в 1970-е гг. молекулярной генетики радикально изменило методологию систематики. Все большее значение в ней стали приобретать генетические подходы, одновременно уменьшая «удельный вес» морфологии. Тогда же рождается новое направление, основанное на анализе сходства нуклеотидного состава геномов разных организмов, – геносистематика.
Геносистематика быстро становится ведущим методом определения филогенетического родства. Однако дальнейшее углубление наших знаний показало, что она также имеет свои ограничения. Постулируемая в концепции «молекулярных часов» равновероятность мутаций, позволяющая определить время дивергенции, не соответствует действительности: «молекулярные часы» далеко не всегда «точны». Поскольку в геномах обычно имеются локусы с разной частотой мутирования, метод сохраняет свою достоверность лишь для особо консервативных участков. Такому критерию отвечают гены р-РНК, которые отличаются значительным консерватизмом и изменяются в ходе эволюции примерно с одинаковой скоростью у разных организмов. Анализ генов р-РНК занял важное место в филогенетических построениях, особенно в мегасистематике – систематике высших таксонов (типов, царств).
Принципиальное значение при построении филогенетического древа получил анализ роли регуляторных генов. Регуляторные гены контролируют деятельность структурных генов и способны по-разному влиять на скорость эволюции таксона. Именно они в наибольшей степени изменяют скорость эволюции, осложняя анализ филогении. Причем регуляторные области всегда характеризуются особо большой консервативностью, поэтому в них обычно происходили не мутационные изменения, а добавление новых областей, что обусловливало «регуляцию регуляции». Важная роль в возникновении новых регуляторных последовательностей отводится сейчас транспозонам.
Какой ранг можно присвоить носителям резких изменений? Учет скорости эволюции при построении системы неизбежно повлечет за собой отход от принципов кладизма. Неожиданную остроту этот вопрос приобрел в систематике приматов и определении места человека в системе. Кроме того, в анализе филогении человека, как в фокусе, проявились многие проблемы эволюционной систематики.
2.6. Место человека в системе живой природы
Человек, естественно, имеет свою «прописку» в филогенетическом древе живой природы, где он относится к отряду приматов (Primates) класса млекопитающих (Mammalia). Чтобы понять систематическое положение человека, необходимо представлять филогенетические взаимоотношения различных групп этого отряда.
Направление, ведущее к отряду приматов, выделилось в классе млекопитающих еще в мезозойскую эру, около 70 млн лет назад, являясь одним из древнейших. Уже в то время наметилась магистральная линия их эволюции – прогрессирующее развитие головного мозга, хватательная конечность, доминирование зрительной сенсорной системы. В основании направления находятся насекомоядные существа величиной с крысу. Именно им суждено было в своей эволюции привести к появлению человека, который затем назовет сам себя «венцом творения».
Современный отряд Primates делится на два подотряда: Prosimia (полуобезьяны) и Simia (обезьяны). Следует учитывать, что в родословной приматов имеются полностью вымершие подотряды.
Полуобезьяны появились свыше 55 млн лет назад. В настоящее время к ним относятся пять семейств: лемуры, долгопяты, лори, индри, руконожки, но много семейств вымерло.
Приматы, относящиеся к современному подотряду обезьян, появились на Земле около 40 млн лет назад. В настоящее время сюда входят разнообразные представители – от очень мелких до весьма крупных, которые делятся на три надсемейства:
1) н/сем. Ceboidea – широконосые;
2) н/сем. Cercopithecoidea – мартышкообразные;
3) н/сем. Anthropoidea – человекообразные.
Все обезьяны имеют много общих черт, из которых наиболее важными являются относительно крупный головной мозг, обычно с большим числом борозд, стереоскопическое зрение, сложное поведение. Они весьма похожи по структуре кариотипа. Число зубов у большинства видов равно 32. У самок только одна пара молочных желез.