Ученик Ч. Уитмена, американский зоолог У. Крэг (1876–1954) первым выделил этапы в реализации инстинкта. Его разработки легли в основу фундаментальных положений этологии.
Под действием драйва (примем этот термин как метафору) начинается непосредственно инстинктивное поведение, состоящее из двух фаз.
1-я фаза – аппетентное (поисковое) поведение. Этот этап заключается в активном поиске особых ключевых раздражителей – релизеров.
Восприятие релизеров генетически детерминировано и видоспецифично. Причем генетически обусловлено не только узнавание релизера, но и принципиальный вид реакции на него. Вероятный механизм действия релизеров заключается в снятии блокировки в нервной системе для запуска специфических реакций, что знаменует начало заключительной стадии.
К. Лоренц подчеркивал, что аппетентное поведение – это не пассивная реакция ожидания, а именно поиск релизеров. Особенно четко он проявляется в половом поведении. Многочисленные наблюдения наглядно подтвердили наличие ключевых раздражителей в поведении животных. Часто релизером является красное пятно на теле, что мы наблюдаем у самых разных групп (рыбка колюшка, птичка зарянка и другие). Для утят и гусят релизером является крестообразный объект в небе: летит длинным концом вперед – значит сородич, летит коротким концом вперед – значит хищник, враг. Разнообразные релизеры определяют половое поведение. Часто к ним относятся различные украшения: гребни, хохолки, красочное оперение, песня и многое другое. Особенно впечатляют эксперименты, когда животные (обычно птицы) предпочитают искусственную модель с гипертрофированным релизером естественному объекту. Нередко аппетентное поведение представляет собой многоэтапный процесс, когда окончание одного этапа служит пуском для другого. Так, в брачном поведении самца колюшки можно выделить три этапа: поиск территории – строительство гнезда – поиск самки.
Тема релизеров активно обсуждается в рамках социальной этологии и этологии человека. Особой популярностью пользуется анализ релизеров агрессивного поведения, брачных ритуалов, биологических критериев привлекательности.
Поскольку все животные опознают релизеры с первого раза и без обучения, механизм их опознавания на заре этологии получил название «врожденного пускового механизма» (Lorenz K., 1950). Однако интерпретация действия релизеров в настоящее время отличается от первоначальных моделей, что будет рассмотрено далее в специальном разделе.
2-я фаза – консуматорное (завершающее) поведение. Представляет собой видоспецифическую, в основном генетически детерминированную, последовательность движений.
К. Лоренц вначале называл такую последовательность «наследственные координации», но в дальнейшем утвердился термин «фиксированные комплексы действий» – ФКД (FAP – fixed action patterns), предложенный Н. Тинбергеном. Интересно, что ФКД иногда оказываются филогенетически даже старше, чем морфологические признаки. На эту особенность указал еще К. Лоренц, рассматривая цапель двух разных родов: несмотря на морфологическую дифференциацию окраски оперения, церемония приветствия у них была одинакова.
Основываясь на таких теоретических положениях, К. Лоренц для наглядности представил свою знаменитую «гидравлическую модель». В этой модели вода в баке символизирует «накопленную энергию действия», или драйв. Бак имеет заглушку с пружиной, которая соединена с грузом-релизером. Активность означает растяжение пружины, открытие заглушки и вытекание воды. Груз (релизер) и уровень воды (драйв) действуют в одном направлении – чем выше уровень воды, тем меньше требуется груз (рис. 3.2).
Рис. 3.2. «Гидравлическая модель» инстинкта К. Лоренца: 1 – уровень воды (драйв); 2 – вытекание воды (активность); 3 – груз (релизер)
За свою «гидравлическую модель» К. Лоренц получил изрядную долю критики. Его обвиняли в механицизме, в многочисленных нестыковках с опытными данными, в упрощении действительности. На мой взгляд, критика незаслуженна. «Гидравлическая модель» сыграла важную роль в формировании представлений о механизме поведения, в понимании которого и сейчас много неясного. Любая схема есть упрощение реальности.