Рис. 8.3. Простые и более сложные глаза у морских червей. На второй день развития у личинки нереиды (вверху слева) уже существует пара простых глаз, каждый из которых состоит всего из двух клеток (вверху справа). У взрослого червя образуются две пары глаз (внизу слева), состоящих из гораздо большего числа клеток, организованных в форме чаши (внизу справа). В формировании обоих типов глаз задействованы одинаковые гены. Верхние рисунки, а также нижний правый рисунок любезно предоставлены Детлевом Арендтом из Европейской молекулярно-биологической лаборатории в Гейдельберге (из статьи Arendt et al., 2002, Development 129:1143, с изм.); нижний левый рисунок предоставлен Бенжамином Прюдоммом из Медицинского института Говарда Хьюза и Университета Висконсина.
Но простота строения этих глаз обманчива. Они построены из тех же компонентов, что и более сложные и совершенные глаза. Например, регистрация света фоторецепторными клетками этих простых глаз основана на действии опсинов — тех самых зрительных пигментов, о которых мы говорили в предыдущих главах. Все животные используют опсины для регистрации света. Объяснить этот факт можно единственным образом: опсин существовал уже в примитивных глазах общего предшественника большинства животных и с тех пор используется для детекции света во всех типах глаз.
Картину формирования и эволюции более сложных глаз исследовали на примере тех же личинок нереиды. Рядом с двухклеточными глазами личинки в какой-то момент начинают формироваться более крупные глаза взрослой особи, имеющие форму чаши и состоящие из гораздо большего числа фоторецепторных и пигментных клеток (рис. 8.3, нижний ряд). Сложность в данном случае является результатом организации большего количества таких же клеток в трехмерном пространстве — тот же строительный материал, другая конструкция. А для строительства используются те же инструменты. В этом процессе участвует ген Pax-6 и еще как минимум два других гена, таких же как у дрозофил и позвоночных. Создание более крупного, но все еще примитивного глаза взрослого червя из тех же основных типов клеток, а также использование тех же генов, что служат для построения более сложных фасеточных и камерных глаз, демонстрирует нам путь создания и эволюции сложных органов. Анализируя этот процесс, мы видим, что сложные органы строятся путем сборки большого количества клеток всего нескольких типов и что в ходе эволюции для построения глаз современных животных продолжали использоваться те же типы клеток и те же гены. Для создания глаз с различным строением у разных животных применяются те же «строительные кирпичики» и те же «инструменты».
С учетом этих новых представлений получается, что разные типы глаз являются продуктом разных эволюционных путей, начавшихся со сходных стартовых позиций, с некоей простой конфигурацией фоторецепторных и пигментных клеток, но не с пустого места. Также неверно, что камерный глаз эволюционировал из фасеточного глаза или наоборот. Представьте себе современные сложные типы глаз и попытайтесь превратить один тип в другой. Это невозможно сделать без потери эффективности органа у промежуточных вариантов. Но в ходе эволюции этого и не происходило.
Напротив, сегодня нам представляется, что история эволюции глаза состояла в повторяющемся акте построения более сложного органа из более простых «протоглаз» (рис. 8.4).
Рис. 8.4. Происхождение и эволюция сложного глаза. Под контролем гена Pax-6 у общих предшественников животных возникли фоторецепторные клетки, способные детектировать свет с помощью белков-опсинов. Сложные глаза эволюционировали из более простой структуры, состоявшей из фоторецепторных и пигментных клеток. Общий предшественник билатеральных животных имел два типа фоторецепторных клеток: рабдомерные фоторецепторы в протоглазах отвечали за зрение, а цилиарные фоторецепторы в головном мозге — за регуляцию суточного ритма. Рабдомерные рецепторы стали основой эволюции глаз членистоногих и головоногих животных, а в эволюции глаз позвоночных животных были задействованы оба типа рецепторов. Рисунок Лианн Олдс.
Роль естественного отбора в эволюции сложных глаз с лучшими оптическими характеристиками объяснить несложно. Начиная с простой структуры, постепенно накапливались небольшие изменения, улучшавшие функциональные характеристики органа. Если мы рассмотрим лишь одну ветвь на филогенетическом древе животных, например ветвь моллюсков, то обнаружим большое разнообразие глаз с разной степенью сложности (рис. 8.5).