Деятельность систем управления поведением протекает так же периодически, причем по той же причине. Хотя часто мы можем делать два дела одновременно, тем не менее некоторые дела совмещать все же нельзя. Одна форма поведения нередко несовместима с другой. Иногда два вида поведения как бы «соревнуются» из-за эффекторов: птица не может одновременно строить гнездо и искать пищу. Иногда две формы поведения требуют разных условий внешней среды: кролик не может одновременно есть траву и прятаться в норке. Иногда две формы поведения ведут к противоположным результатам: нападение на другое животное несовместимо с его защитой. Одна форма поведения, следовательно, исключает многие другие. Это значит, что для понимания работы систем управления поведением необходимо выяснить, по каким причинам одна система начинает, а другая прекращает действовать. Нужно также знать, каким образом происходит выбор активизируемой системы, и что происходит, когда одновременно функционируют две (или более) системы.
В решении вопроса о том, почему активизируется та, а не другая система управления поведением, участвуют, по крайней мере, пять видов причинных факторов. Некоторые из них довольно специфичны и распространяют свое действие на отдельные частные системы управления поведением, другие имеют относительно общее действие. Наиболее специфичен способ организации систем управления поведением в ЦНС, а также фактор наличия или отсутствия во внешней среде определенных объектов. Гормоны также оказывают весьма специфическое действие на поведение. К наименее специфическим факторам относятся наличный уровень активированности ЦНС и тотальная «ошибка» разнонаправленных стимулов в какой-то момент времени. Как правило, факторы всех пяти видов действуют совместно. Более того, поскольку все виды факторов взаимодействуют друг с другом, взаимопереплетение причин поведения по своей сложности можно сравнить с текстурой персидского ковра.
В рамках теории поведения некоторые школы отстаивают концепцию ограниченного числа довольно общих побуждений (drives). Хайнд (Hinde, 1966), напротив, решительно выступает против нее. В данной работе мы занимаем его позицию; причины этого изложены во второй части гл. 8.
Роль специфических причинных факторов
Начнем наше рассмотрение той роли, которую играют причинные факторы специфического действия, с влияния гормонов. У птиц и млекопитающих присутствие в крови высокого уровня того или иного полового гормона сопровождается появлением типичных форм сексуального поведения, при этом обращает на себя внимание отсутствие в это время других форм поведения.
Например, высокий уровень мужских половых гормонов у представителей таких рыб, как трехиглая колюшка (обоих полов), создает возможность появления форм активности, связанных с
* борьбой: укусы, угрозы, бегство;
* сооружением гнезда: сбор материала, склеивание, проделывание отверстия;
* ухаживанием: зигзагообразный танец, попытка увлечь за собой («приманивание») и т.п.
Одновременно с ними вероятность появления целого ряда других действий снижается. Это происходит либо в результате непосредственного воздействия самого гормона на ЦНС, либо из-за того, что колюшки слишком поглощены борьбой, сооружением гнезда или ухаживанием, чтобы заниматься чем-то еще. К наименее вероятным действиям относятся соединение вместе с другими колюшками в косяки и миграция на новые территории.
Исследование показало, что у этого вида рыб представители обоих полов снабжены системами, ответственными за специфическое для пола поведение самцов (а также самок), и что конкретный набор активизируемых систем в основном зависит от уровня гормонов. Тем не менее в определенный период времени на фоне данного уровня содержания мужского гормона реально выполняется лишь один-два из множества потенциально возможных действий самцов. Это указывает на влияние каких-то иных причинных факторов, помимо гормонов. В данном и аналогичном ему примерах особая роль принадлежит факторам внешней среды. Это значит, что присутствие другого самца, скорее всего, приведет к драке, в то время как присутствие зрелой самки, наверняка, вызовет ухаживание. Приведенный пример показывает, что начало любой специфической формы поведения определяется не только уровнем гормонов и не только появлением стимула внешней среды[64], а тем и другим одновременно (более того, во взаимодействии с некоторыми другими факторами).
64
Термин «стимул внешней среды» вызывает ряд вопросов: см. обсуждение этого термина в конце данной главы (с. 113).