В этой последовательности реакций, осуществляемых на притяжении многих недель, системы управления поведением одна другой сначала приобретают активность, а позднее теряют ее. Мотивация одних систем регулируется главным образом уровнем с держания гормонов, а других — в основном стимулами внешне среды. Однако в дополнение к этому следует учитывать, что гормональный уровень большей частью является результате стимуляции со стороны окружающей среды, а особая стимуляция получаемая животным от среды, в свою очередь является результатом его повышенной чувствительности, причина которой действии гормонов на предшествующей стадии этого процесса. Как ни сложна эта серия взаимодействий, данное ее описание это в действительности весьма упрощенный вариант реальных процессов.
Сегодня известно, что аналогичного типа сложная серия взаимодействий между уровнем гормонов, стимуляцией со сторон внешней среды и организацией в ЦНС выполняет роль причинного фактора и в поведении низших млекопитающих. Среди исследователей, изучавших репродуктивное поведение лабораторной крысы. Бич (Beach, 1965) был первым, кто внес существенный вклад в объяснение сексуального поведения этих животных. Позднее Росенблатт (Rosenblatt, 1965) провел дальнейший анализ некоторых факторов, вызывающих материнское поведение. Он, в частности, удивлением обнаружил, что поведение крысы-матери изменяется на каждой стадии развития потомства, приспосабливаясь в соответствии с ее особенностями.
Материнское поведение крысы состоит из трех основных компонентов: сооружения гнезда, выкармливания потомства и возвращения детенышей в гнездо. В течение примерно четырехнедельного периода можно наблюдать один или сразу несколько из этих компонентов; позднее увидеть их невозможно. Весь цикл материнского поведения делится на четыре стадии, причем на каждой стадии поведение различно:
а) последние дни беременности — крыса очень мало занимается сооружением гнезда;
б) три или четыре дня после родов — крыса демонстрирует все компоненты материнского поведения и инициирует практически все формы взаимодействия с детенышами;
в) следующие 10—11 дней — период стабилизации — крыса продолжает проявлять весь репертуар материнского поведения и инициатива при взаимодействии с детенышами продолжает исходить в основном от матери;
г) третья и четвертая неделя после родов — крыса все больше и больше теряет инициативу во взаимодействии с потомством, а ее активность по сооружению гнезда, возвращению в него детенышей и их вскармливанию постепенно, но неуклонно снижается, пока наконец не прекратится совсем.
При обычном ходе событий эти стадии материнского поведения четко соответствуют особенностям развития крысят. До конца второй недели у крысят отсутствует зрение и слух; главным образом используется осязание. Встают на лапки крысята только к концу второй недели, а ползать начинают несколько раньше. В двухнедельном возрасте крысята становятся более независимыми. Они начинают покидать гнездо, сами инициируют кормление, а также взаимодействие с другими крысятами. Через четыре недели они уже в состоянии самостоятельно находить корм.
В этом месте нашего анализа цикла материнского поведения полезно разграничить два понятия — «материнское состояние» и «материнское поведение». Все составляющие материнского поведения крайне чувствительны к стимулам, исходящим со стороны внешней среды. Например, если гнездо разваливается, крыса вновь начинает его сооружать, если детеныш выползает из гнезда, она возвращает его на место. Но такое поведение имеет место только в тот период, когда крыса находится в определенном состоянии, которое называют материнским состоянием[66]. Это означает, что материнское состояние возникает под действием определенных факторов, занимающих высшую ступень в иерархической организации, в то время как ряд других условий, действуя на более низких уровнях, диктуют конкретное поведение.
Исследователи этой проблемы поставили следующие вопросы: Какие причинные факторы отвечают за развитие материнского состояния у крысы? Какие факторы служат причинами последующих изменений материнского состояния, а в конечное счете, его исчезновения? В какой степени эти изменения зависимы гормональных сдвигов, протекающих в организме матери, независимо от стимулов внешней среды, а в какой — от стимуляций получаемой от детенышей, т.е. стимуляции, которая, безусловно, меняется по мере того, как крысята становятся старше и акт нее? Для ответа на эти вопросы был проведен ряд экспериментов, в которых подопытные крысята разного возраста помещались вместе с самками, находящимися на разных стадиях от деторождения, в то время как их собственные детеныши или оставались с ней, или их разлучали (на некоторое время) — так на разных стадиях цикла.
66
Розенблатт (Rosenblatt, 1965) использует термин «материнский настрой» («mood»), но термин «настрой», как правило, применяется для определения состояний, которые охватывают более короткий период, чем период в несколько дней или недель, в течение которых наблюдается материнское состояние.