Сигналы, ответственные за прекращение некоторой последовательности поведенческих реакций, этологи обычно называют завершающими стимулами. Как показывают приведенные здесь примеры, завершающих стимулов так же много, как и стимул инициирующих поведение, и стимулов, направляющих его. В каждом случае системы управления поведением получают сигналы, посылаемые одним из трех видов органов чувств — экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные, — а иногда одновременно поступают из нескольких органов чувств.
В некоторых случаях стимулы, прекращающие последовательность поведенческих реакций, животное получает по ходу (и силу) выполнения особого действия. Это действие, известное как завершающий акт, легко обнаруживается в тех системах, где прогнозируемым результатом является кратковременный эффект. Хорошо известный пример — оргазм. Для систем, в которых прогнозируемый результат — это состояние, длящееся неопределенный период времени, например нахождение на конкретной территории, невозможно выделить какой-либо завершающий акт, и к ним это понятие неприменимо.
В случае с целекорректируемыми системами управления поведением необходимо строго разграничивать стимулы, направляющие поведение к установочной цели, т.е. ориентирующие стимулы; стимулы, ведущие последовательность поведения к ее окончанию т.е. завершающие стимулы. Поскольку обе категории стимулов, очевидно, имеют один источник — цель-объект, — их нетрудно спутать. Приведем пример, который поможет увидеть различие меж ними. Следуя за движущимся объектом, маленький гусенок ориентируется на основе восприятия зрительных и/или слуховых стимулов, исходящих от этого объекта. Однако стимулы, прекращающие поведение следования за объектом, могут быть другого вида, например тактильные. Если у гусенка имеет место поведение, характерное для состояния тревоги, то оно прекратится только тогда, когда он получит соответствующий тактильный стимул. В этом случае поведение направляется с помощью зрительного и слухового стимулов, получаемых от цели-объекта, тогда как тактильный стимул, получаемый от той же цели-объекта, вызывает его прекращение. Иногда все причинные факторы, необходимые для активации системы управления поведением, имеются, но она все же не вступает в действие, поскольку одновременно присутствуют тормозящие стимулы. Если завершающие стимулы прекращают выполнение последовательности поведенческих реакций, то тормозящие стимулы предотвращают его начало.
Таким образом, система управления поведением может оставаться в неактивном состоянии по двум совершенно разным причинам:
а) когда присутствуют не все причинные факторы, необходимые для ее активации, или (что то же самое) присутствуют причинные факторы, вызывающие ее завершение;
б) когда необходимые активирующие факторы имеются, а факторы завершения отсутствуют, но также присутствуют и тормозящие стимулы, препятствующие действию активирующих факторов.
Тормозящие стимулы обычно исходят из какой-либо другой системы управления поведением, также находящейся на грани вступления в действие. В связи с этим нам необходимо рассмотреть, что происходит при одновременной активации несовместимых между собой систем управления поведением. Данной теме посвящен следующий раздел этой главы.
Роль неспецифических причинных факторов
До сих пор мы мало говорили о причинных факторах, оказывающих скорее общее, чем специфическое влияние на поведение. Факторы, о которых идет речь, — это активация ЦНС и общий уровень и/или организованность стимулов, получаемых животным, в паттерны. Обычно эти два фактора тесно связаны друг с другом.
От влияния этих общих факторов на поведение зависят главным образом следующие его характеристики: а) наличие или отсутствие какой-либо реакции на этот стимул; б) степень сенсорного различения; в) скорость реакции и г) характер реакции (организованный или дезорганизованный). Данные о том, что эти факторы оказывают большое влияние на то, какая система управления поведением активируется, а какая нет, отсутствуют.
Фактический материал свидетельствует о том, что для возникновения поведения в ответ на какой-то специфический стимул кора головного мозга млекопитающих должна находиться в состоянии активации (оно оценивается с помощью ЭЭГ[67]). Он также показывает, что состояние коры головного мозга в значительной мере определяется состоянием ретикулярной формации в стволовых отделах мозга, на которую в свою очередь сильно влияет общий поток стимуляции (всех сенсорных модальностей), воспринимаемой животным. Установлено, что: до определенного порогового значения чем большую стимуляцию получает животное (с помощью любо органа чувств), тем больше его активация и тем эффективнее его поведение, т.е. улучшается сенсорное различение и сокращаете время реакции. Однако при превышении определенного уровня стимуляции эффективность поведения может падать; а если в экспериментальной ситуации общая стимуляция значительно возрастет, поведение полностью дезорганизуется. То же самое происходит, когда стимуляция резко уменьшается, как, например, в экспериментах с сенсорной депривацией. Эти данные позволяют с уверенностью полагать, что существует некий оптимальный уровень сенсорной стимуляции, при котором достигаются наилучшая реактивность и эффективность поведения. Оптимальный уровень может быть разным для различных видов систем управления поведение. Некоторые исследователи интерпретировали эти данные к свидетельство в пользу того, что самым существенным условием является общая совокупность стимуляции, получаемой животным, что понятия «общий уровень активации» и «общее побуждение» («general drive») весьма полезны. Как уже упоминалось, Хай (Hinde, 1966) подвергает сомнению эти выводы. Он подчеркивает что в экспериментах с сенсорной депривацией снижалась не толь интенсивность стимуляции (ее «количество»), но и степень ее организованности в стимульные паттерны. Сказанное, по всей видимости, справедливо и в отношении экспериментов на влияние сенсорных перегрузок: при избыточной стимуляции животное может справиться с распознаванием стимульных паттернов. Хайнд склоняется к мнению, что целостное поведение, вероятно, больше завис от регулярности поступления паттернов сенсорной информации, чем только от количественных факторов. Его точку зрения подтверждают результаты нейрофизиологических экспериментов (Рribram, 1967).