Breviter рассмотрим анатомическую и нейрофизиологическую составляющие феномена кисти руки человека (илл. 65).
Эволюционный путь от эврибазальных складок древних рыб до кистей рук приматов понятен и в известной степени очевиден.
Примерно 450 миллионов лет назад эти складки начали то «разгоняться» в плавники, то редуцироваться, то переформировываться в жгутовидные гибкие лучи, присоски, лопасти, пальцевидные выросты и щупальца. При выходе части организмов на сушу плавники и лопасти перестроились вместе с плечевым поясом, частично погрузившись под кожу и образовав ключицы, частично выпятившись, чтобы обеспечить минимальную пальцеходность (илл. 66).
«Примитивные рептилии, в равной мере как и их непосредственные потомки — первичные млекопитающие, будучи еще наземными формами и передвигаясь по зыбкой и неровной поверхности грунта, приобрели основные морфо-функциональные предпосылки, определившиеся приспособлением поверхности ладони к неровностям почвы. Это выразилось в пронаторно-супинаторной подвижности предплечья и хватательных свойствах кисти» (Jones W. Man's Place among the Mammals, 1929).
Со временем кости запястья и предплюсны удлинились, а сами конечности специфицировались в лазательные, хватательные, пальцеходные, роющие, стопоходящие и, соответственно, снабдились когтями, пальцами, копытами или волярными подушечками (илл. 67).
(Причины и механизмы этих изменений превосходно изложены в теории конечностей А. Н.Северцова, в его труде «Морфологическиезакономерности эволюции» (1939) и пересказывать их нет необходимости.)
Илл. бб. А. Плечевой пояс Edestosaurus dispar, вид сверху.
с — coracoideum, sc — scapula, st — sternum, h — humerus, r — radius, u — ulna,
me — metacarpus, l-V — пальцы. В. Тазовый пояс Platecarpus simus, верхний мел. il — ileum, pb — pubis, is — ischium, f—femur, t — tibia, f—fibula, mt — metatarsus, l-V —пальцы.
Следует отметить, что с момента выхода на сушу, манипулятор- ная функция передних конечностей почти всегда «подразумевалась», но оставалась «бедным родственником» при простой локомоции и специальных функциях (вроде копания или присасывания к гладким вертикалям).
Исключение, как мы помним, составляли анатомические особенности примитивных архозавров, терапод, части зауроподоморфов, птицетазовых динозавров и рауизухий. (Именно на этих группах эволюция ставила свои «первые опыты» бипедальности и относительной свободы передних конечностей.)
Илл. 67. Скелет передней конечности наземных позвоночных.
В верхнем ряду слева направо: саламандра, морская черепаха, крокодил, птица. В нижнем ряду: летучая мышь, кит, крот, человек. Гомологичные кости обозначены одинаковыми буквами.
Exempli causa, позднетриасовый Coelophysis. «Ключица сохраняется, но редуцирована, что высвобождает плечевой пояс и придает большую маневренность передним конечностям. Сами они слабые и данных об их участии в поддержании тела нет. Кисть, редуцированная до трех функционирующих пальцев и рудимента четвертого хорошо приспособлена для хватания» (Кэррол Р. Палеонтология и эволюция позвоночных, 1993). В. Кумбз полагает, что «пропорции конечностей некоторых динозавров очень близки к таковым у бегающих млекопитающих» (Coombs W. Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs, 1978). Впрочем, все не так однозначно: по большей части бипедальность динозавров отнюдь не означала приспособленность их передних конечностей даже к минимально сложным манипуляциям: к примеру, у мегалозавров передние конечности были трехпалыми, снабженными длинными, загнутыми назад когтями, у тираннозавров — двухпалыми, а у части гадрозавров пальцы кисти были обвязаны перепонками. Осмотр черепа типичного терапо- да Allosaurus не предполагает возможности размещения в нем мозга, имеющего развитые зоны тонкой моторики (илл. 68). Мы очень мало знаем о мозге архозавров, терапод, зауроподоморфов et cetera, но сегодняшнее понимание того, как обширно должно быть церебральное обеспечение тонких манипуляций, позволяет (сопоставительно с черепами динозавров) усомниться в том, что они были способны на какие-либо движения, кроме самых примитивных и грубых.
Homo стал «второй попыткой» эволюции полностью освободить передние конечности от опорных и двигательных нагрузок, но этого освобождения бы не произошло, и рука человека, несмотря на весь свой анатомический потенциал, никогда бы не состоялась как успешный манипулятор, если бы в стопе homo отсутствовала или не смогла бы развиться глубокая поперечная плюсневая связка — lig. metatarsale transversum profundum (илл. 69).
Эта связка, являясь фиброзным тяжем, идет от головки первой плюсневой кости до пятой плюсневой кости, срастаясь с капсулами плюсне- фаланговых суставов, и связует собой головки всех плюсневых костей,