( Justesen D. R., Sharp J. С, Porter Р. В. Self-Stimulation of the Caudate Nucleus by Instrumentally Naive Cats, 1963; Valenstein E., Meyers W. Rate-independent Test of Reinforcing Consequences of Brain Stimulation, 1964; PliskoffS.S., Wright J.E. Brain Stimulation as a Reinforcer: Intermittent Schedules, 1965; Cooper R. M., Taylor L. H. Thalamic Reticular System and Central Grey: Self- Stimulation, 1967; Grastyan Ј., Angyan L. The Organization of Motivation at the Thalamic Level of the Cat, 1967; Routtenberg A., Huang Y. Reticular Formation and Brainstem Unitary Activity, 1968.)
Основным лабораторным материалом были крысы, но идентичные «крысиным» результаты фиксировались у собак (/7. Старк — Е. Боуд), голубей (И. Гудман — Дж. Броун), дельфинов {Дж. Лилли — А. Миллер), коз (Н. Перссон).
{Stark P, Boyd E. Effects of Cholinergic Drugs on Hypothalamic Self-Stimulation Response Rates of Dogs, 1963; Goodman /., Brown J. Stimulation of Positively and Negatively Reinforcing Sites in the Avian Brain, 1966; Lilly J., Miller A. Operant Conditioning of the Bottlenose Dolphin with Electrical Stimulation of the Brain, 1962; Persson N. Self-Stimulation in the goat, 1962.)
Человек лишь шесть раз стал объектом таких экспериментов {К. Сэм-Якобсен и А. Торкильдсен; М. Бишоп — С Елдер), и во всех этих случаях эффект, открытый Д. Олдсом и П. Милнером был (в общих чертах) успешно повторен.
(Puto, исследования на homo не могут быть признаны безупречными или даже полноценными. Хотя электрораздражение проводилось с согласия пациентов и лишь сопровождало нейрохирургические операции, т.н. этические нормы существенно ограничивали возможности исследователей.)
{Sem-Jacobsen С, Torkildsen A. Depth Recording and Electrical Stimulation in the Human Brain, 1960; Bishop M., Elder S., Heath R. Intracranial Self- Stimulation in Man, 1963.)
Несмотря на обилие лабораторного материала и титулован- ность кафедр, где повторялось, усложнялось и совершенствовалось это открытие, мы все же вернемся в скромную лабораторию Хэбба, к первому эксперименту Д. Олдса и П. Милнера.
Как вы, вероятно, помните, смысл опыта заключался в том, что подопытной белой крысе с вживленными в мозг электродиками была предоставлена полная возможность раздражать определенные зоны своего мозга через нажатие педальки в несколько видоизмененном «ящике Скиннера» (илл. 58).
«Раздражающие электроды, хронически вживленные в подкорковые структуры (мозга крысы — Прим, автора), были соединены посредством тонкого гибкого провода с источником тока» (Оке С. Основы нейрофизиологии, 1969).
Илл. 58. Опыт Дж. Олдса — П. Милнера
Впрочем, самое лучшее описание своего опыта дает сам Олдс:
«Когда крыса наступает на педаль (мы использовали самые различные виды педалей), она производит раздражение собственного мозга. Раздражение прекращается через полсекунды после включения, даже если крыса продолжает нажимать на педаль; поэтому для нанесения повторного раздражения крыса должна отпустить педаль и снова нажать на нее. Если
Илл. 59. Схема опыта Олдса.
Нажимая на рычаг, крыса на короткое время включает электрический
ток, который вызывает раздражение ее мозга (самораздражение).
Реакции на нажатие регистрируются специальным прибором; сила
раздражения измеряется с помощью осциллоскопа
во время самораздражения электрическая цепь прерывается экспериментатором, так что надавливание на педаль перестает вызывать раздражение, животное несколько раз с яростью нажимает на педаль и только после этого отворачивается от педали и начинает чиститься или засыпает... В качестве поощрения при надавливании на педаль крыса всегда получает лишь раздражение мозга...» (OldsJ. Differentiation of Reward Systems in the Brain by Self-stimulation Technics, 1960).
Примечательно, что олдсовская белая крыса, ради получения тех ощущений, которые давали разряды синусоидального тока 5-100 ца с частотой 60 Гц, пренебрегала любыми другими радостями жизни, т.е. сном и едой. Количество нажатий и, соответственно, полученных мозгом крысы разрядов, достигало 5000 в 1 час. (Иногда — до 8000) (илл. 59).
«В опытах на крысах Олдс установил, что животные могут нажимать на рычаг безостановочно, до полного изнеможения. Животные предпочитают самораздражение приему пищи, спариванию; они готовы испытать боль с тем, чтобы добраться до рычага и возобновить самораздражение» (Оке С. Основы нейрофизиологии, 1969).
К. Сем-Джекобсен и А. Торкильдсен во время нейрохирургических операций на ненаркотизированных больных людях решились (отчасти) повторить эксперимент Олдса, током той же, «крысиной», частоты (и электродом того же калибра, т.е. 0,25 мм) раздражая различные участки мозга своих пациентов. Repeto, надо понимать, что в этих случаях опыты не могут считаться полноценными, так как исследователи были сильно ограничены во времени, в количестве раздражаемых точек, в глубине установки электродов. Тем не менее «получив возможность контролировать частоту раздражения, испытуемый прибегал к самораздра- жению... Больной отмечал появление чувства радости и удовлетворения, а временами — приятное щекотание в мышцах области таза» (Sem-Jacobsen С, Torkildsen А. Depth Recording and Electrical Stimulation in the Human Brain, 1960). На все вопросы о возможных различиях реакций, связанных с различием мозга homo и rattus norvegicus, еще в тридцатые годы XX века ответил классик нейрофизиологии, радикал-академист Карл Спенсер Лешли (1890-1958), который в своих экспериментах 1909- 1929 гг. имел возможность доскональнее прочих разобраться в структурах и особенностях мозга лабораторных крыс: I. «Я начинаю сомневаться в том, что эволюция млекопитающих привела к какому-либо изменению основной организации или механики деятельности головного мозга. Наблюдающиеся в этом отношении большие различия являются скорее различием в объеме, чем в организации» ( The Relation Between Cerebral Mass, Learning and Retention, 1925); II. «Помимо функции пространственной ориентации, имеется мало данных, которые бы свидетельствовали о более тонкой корковой дифференциации у человека в сравнении с крысой» ( Мозг и интеллект, 1933).