Очевидно, предпосылкой анализа запахов является взаимодействие между молекулами пахнущего вещества и обонятельными рецепторами (возможно, с помощью медиаторов, — особого рода белков). В органах обоняния рецепторные клетки, свободные окончания тройничного нерва и органа Якобсона являются основными рецепторными структурами.
Рецепторные клетки веретенообразной формы расположены в обонятельной (вомероназальной) области носовой полости. От каждой клетки отходят два отростка. Один из них на поверхности эпителия заканчивается обонятельным пузырьком, покрытым 6-12 обонятельными ресничками, за счет которых площадь чувствительной поверхности, соприкасающейся с вдыхаемым воздухом, значительно увеличивается. Второй отросток сливается с такими же отростками других клеток в нерв, проходящий через решетчатую кость в обонятельную луковицу головного мозга.
Толщина обонятельного эпителия собаки 0,1 мм, а человека 0,006 мм; обонятельные луковицы собаки гораздо крупнее, что может свидетельствовать о высокой специализации обонятельного органа животного. Свободные окончания тройничного нерва и орган Якобсона также играют роль в обонянии, но природа их действия до сих пор не ясна (по крайней мере, мне об этом не известно). Принято считать, что тройничный нерв отвечает за поступление сигналов, относящихся к слабым запахам, тогда как функцией органа Якобсона является улавливание запахов нелетучих веществ. Однако, органы обоняния каждого животного специализированны для восприятия определённого спектра веществ, в зависимости от биологической целесообразности, и достаточно слабо воспринимают запахи веществ, находящихся за пределами этого спектра. Например, собаки очень чувствительны к запахам органических кислот (запахам животного происхождения) и сравнительно слабо воспринимают запахи растительного происхождения. Что же касается запахов «нелетучих веществ», то об этом можно говорить только с определённой долей условности, поскольку абсолютно все вещества обладают летучестью в той или иной степени.
Обонятельный процесс у млекопитающих включает в себя следующие стадии:
— попадание молекул пахучего вещества в обонятельный орган;
— процесс концентрации вещества на слизистой оболочке;
— взаимодействие между молекулами пахучего вещества и рецепторными клетками;
— передача электрического сигнала в мозг;
— обработка сигнала в нейронах.
Считается, что сила ощущаемого запаха зависит от числа контактов вдыхаемых пахучих частиц с нервными окончаниями и, соответственно, числа поступающих в мозг импульсов. То есть, чем больше молекул пахучего вещества будет донесено потоком вдыхаемого воздуха до рецепторов обонятельной зоны, расположенной в глубине верхних дыхательных путей собаки, тем более сильный запах она ощутит.
Характерно, что сравнительно небольшое число типов рецепторов (от 7 до 30 у млекопитающих) соответствует широкому ряду анализируемых запахов. Видимо каждый конкретный запах воспринимается сразу несколькими типами рецепторов и именно взаимодействие молекулы пахучего вещества с теми или иными типами рецепторов позволяет различать всё то богатство запахов, которое мы ощущаем (я не говорю уже о собаках).
Важнейшим свойством обонятельного анализатора собаки является способность к тонкому дифференцированию запахов. «Практика со всей определенностью подтверждает, что собака в состоянии воспринимать и одновременно дифференцировать множество запахов. Это позволяет утверждать, что обоняние у нее «аналитическое», и в этом смысле оно, очевидно, больше всего отличается от человеческого. Особенно важно, что собака способна дифференцировать многие одновременно несущиеся запахи.» (Еран Бергман. Поведение собак). При этом количество обонятельных клеток у собаки составляет 125 млн.
Пахучие вещества могут взаимодействовать с рецепторами как в газообразном состоянии, то есть в виде отдельных молекул, так и в виде кластеров, или в виде молекул, сорбированых поверхностью аэрозольных частиц. При спокойном дыхании только малая толика вдыхаемого воздуха (а вместе с ним и молекул пахучих веществ) достигает обонятельной области. В результате принюхивания (интенсивного втягивания воздуха) образуются вихревые воздушные потоки, достигающие тех областей верхних дыхательных путей, где расположены обонятельные области. Экспериментально показано, что чувствительность обонятельных клеток при влажности воздуха 60% и температуре +20° С максимальна. Обычно чувствительность нюха собаки иллюстрируют тем, действительно поражающим воображение, фактом, что собака ощущает присутствие одной молекулы вещества в 1л. воздуха. Однако такую сверхвысокую чувствительность собаки проявляют, как уже было сказано, по отношению к молекулам жирных кислот, входящих в состав мочи и пота млекопитающих. По отношению к другим классам веществ цифры не столь шокирующие. Впрочем, «настроить» нюх собаки на определённый запах вполне реально. «Упражнением достигается»…
Эффективность обоняния зависит от концентрации пахучего вещества, скорости протекания его с воздухом над обонятельной поверхностью, а следовательно, длительности контакта с этой поверхностью, избирательной активности нервной системы по отношению к конкретному запаху.
Основными физическими механизмами распространения запахов являются диффузия и конвекция. Какой из этих механизмов в каждом конкретном случае определяет состояние воздушной среды, и тем самым играет ведущую роль в распространении запаха от его источника до носа собаки? Для ответа на этот вопрос нам необходимо вспомнить, что собой представляют вышеназванные явления.
Да, Витус, народ науку уважает, хотя и знать не знает, куда она его ведет.
Конвекция (по латыни — «перемешивание») состоит во взаимном перемещении, перемешивании макрообъемов воздуха. Различают конвекцию естественную и вынужденную. Естественная конвекция — это подъём, «всплывание» нагретых воздушных масс. Пример — дым костра. Вынужденная конвекция — это движение воздушных масс под действием внешних сил отличных от выталкивающей силы. Например, ветер, сквозняки, потоки воздуха от вентиляторов.
Диффузией, в свою очередь, называется, обусловленный хаотическим тепловым движением молекул, процесс постепенного взаимного проникновения двух веществ, граничащих друг с другом.
Из этого можно сделать вывод, что в большинстве случаев запах переносится от источника до носа собаки воздушными массами, движущимися под действием конвекции и только в отдельных специфических случаях, когда речь идёт о проникновении запаха через пористые, зернистые или волокнистые среды, ведущим механизмом переноса запаха является диффузия. Количественно процесс диффузии описывается формулой:
где m — масса молекул первого вещества в объеме второго, расположенном на расстоянии l от первого, прошедшая через границу раздела сред сечением S за время t;
D — коэффициент диффузии;
с1 и с2 — концентрация пахучего вещества в первой и второй средах соответственно.
Если речь идет о пахучем конденсированном веществе (твердом или жидком), то концентрация с1 пропорциональна давлению насыщающего пара этого вещества, т. е. пара, находящегося в состоянии динамического равновесия со своей конденсированной фазой. Давление насыщающего пара в свою очередь зависит от его химического состава и температуры. Для интересующих нас случаев расстояние l довольно значительно и с2 в виду ее малости можно приравнять 0.
Следовательно, можно сделать выводы (довольно, впрочем, очевидные), что, если распространение запаха определяется диффузией, то сила запаха обратно пропорциональна расстоянию между носом собаки и источником запаха, а также, что чем больше отверстие (отверстия) в ёмкости, заключающей источник запаха, тем сильней запах. Также очевидно, что сила запаха увеличивается с возрастанием температуры источника запаха, а легко испаряющиеся (летучие) вещества пахнут сильнее, чем вещества, испаряющиеся слабо (нелетучие). Из закона Фика следует, что интенсивность распространения запаха путем диффузии пропорциональна коэффициенту диффузии D.