Мангровый лес из Rhizophora mangle (на переднем плане) и Lagun- cularia racemosa близ устья Риу-Гуаяс в Экуадоре
По видовому составу мангровые леса, развивающиеся на берегах Индийского океана и западных побережьях Тихого океана (так называемые восточные мангры), богаче мангров, встречающихся по берегам Атлантического океана и восточному побережью Тихого океана (западные мангры). Одних и тех же видов растений в составе восточных и западных мангровых лесов нет, но общие роды имеются. Число видов в образовании мангров обоих регионов также весьма различно. Если, например, в восточных манграх малайско-индонезийской области можно встретить до 30 видов мангровых растений, то в западных манграх растительное сообщество нередко бывает составлено лишь тремя-четырьмя их видами (табл. 2). А у границ своего распространения в состав сообществ мангровых растений может входить вообще один-единственный вид: например, в южной Японии — Kandelia candel, близ пролива Акаба, в Южной Африке (Дурбан), в южной Австралии и Новой Зеландии — Avicennia marina, который в Новой Зеландии даже переносит недолговременные заморозки, в южной Бразилии — Laguncularia racemosa.
Поперечный разрез сообщества мангровых растений в Южной Америке
Поскольку развитие мангровых растений происходит при периодических затоплениях (чередование приливов и отливов), в каждом поясе мангров можно выявить зональную смену господствующих видов (см. рисунок вверху), обусловленную конкретными особенностями местообитаний, главным образом концентрацией солей.
Различия мангровых лесов, находящихся на морских побережьях вне устья рек, во многом зависят от того, где развиваются эти леса — в богатых осадками (гумидных) или бедных ими (аридных) районах. Если в гумидных районах незатопляемые во время приливов почвы благодаря дождям оказываются тем меньше засоленными, чем дальше они от моря, то в местообитаниях аридных районов, заливаемых реже и находящихся ближе к незатопляемым участкам берега, концентрация солей повышается из-за более интенсивного испарения.
Таблица 2
Играют свою роль и другие факторы, связанные с конкретными местообитаниями, например наличие в почве питательных веществ или конкурентные отношения между отдельными видами. Поэтому однозначно охарактеризовать последовательность зонального размещения тех или иных видов невозможно. Представители рода Avicennia, самые солеустойчивые среди всех мангровых растений, в аридных районах образуют внутреннюю границу мангров, к которой обычно примыкает полоса, не имеющая растительного покрова (что объясняется чрезвычайно высокой концентрацией солей). Напротив, растения рода Sonneratia явно не выносят концентрации солей большей, чем та, которую имеет морская вода, а потому встречаются преимущественно по внешнему краю мангровых зарослей.
Для мангров, растущих в устьях рек, большое значение имеет количество приносимой рекой пресной воды — оно зависит от полноводности реки, амплитуды колебания уровня моря во время приливов и отливов и от направления господствующих ветров. Такие мангры поднимаются вверх вдоль берегов реки в зону солоноватой воды, для которой характерно развитие пальмы Nypa fruticans и папоротника Acrostichum aureum, и постепенно переходят в прибрежные растительные сообщества пресноводных водоемов.
Однако возможность существования мангровых растений в поясе приливов и отливов обусловлена не только солеустойчивостью этих видов; у них выработались и некоторые морфологические приспособления к жизни в экстремальных условиях. Так, для всех настоящих мангровых растений характерно образование своеобразных, причудливых корней — либо ходульных (например, у видов рода Rhizophora, рисунок на стр. 113), коленчатых (у Bruguiera и Ceriops), "спаржевидных" (у Avicennia и Sonneratia), либо "лентовидных" (у Xylocarpus granatum). Недавние исследования подтвердили предположение о том, что это не что иное, как дыхательные корни, поглощающие кислород во время отливов, поскольку почва очень бедна кислородом.
Другое приспособление к существованию — явление живорождения, или вивипарии, — присуще всем представителям семейства Rhizophoraceae (Rhizophora, Bruguiera, Ceriops, Kandelia) и роду Avicennia (семейство Verbenaceae). При этом хорошо развивающиеся проростки, подсемедольные колена (гипокотили) которых достигают более 10 см в длину, могут, выпадая из плодов, укрепляться в постоянно обводненной почве.