Хотя уже упомянутая Welwitschia mirabilis, растущая в пустыне Намиб, благодаря ареалу, таксономической изолированности и другим признакам производит полное впечатление эндемика-реликта, все же это до сих пор не доказано. То же можно сказать и о многочисленных эндемиках Южной Африки (Капская флора), которые, с одной стороны, могут быть сочтены реликтами, а с другой — прогрессивными эндемиками.
Растущая в виде кустарника береза карликовая (Betula папа) — обычное тундровое растение, которое, однако, встречается и в Центральной Европе как ледниковый реликт
Даже в Центральной Европе, не имеющей четких естественных границ, встречаются эндемичные таксоны, но их немного. К их числу относятся растущий только у берегов Балтийского моря ситник балтийский (Juncus baltica), рябина шведская (Sorbus intermedia), распространение которой ограничено той же областью, и армерия боттендорфская (Armeria maritima subsp. bottendorfensis); последняя занимает крохотный ареал в южных предгорьях Гарца, где она растет на почвах, развившихся на медистых сланцах. Так же обстоит дело и с другими растениями, приспособившимися к обитанию на субстратах, содержащих тяжелые металлы. Но когда мы говорим о таких эндемиках, не ясно, идет ли речь о так называемых хороших (настоящих) видах, или лишь о возникших под влиянием внешней среды экологических расах одного вида (экотипах), или о чем-либо подобном. На страницах этой книги мы не будем подробно останавливаться на этом вопросе, но само его существование свидетельствует о том, что ареалогические исследования часто тесно связаны с систематикой. Достаточно сказать, что определение величины ареала во многих случаях зависит от того, в каком объеме понимается вид: чем шире это понятие, тем, естественно, крупнее ареал.
Первоцвет мучнистый (Primula farinosa), который изредка еще можно встретить на долинных болотах на севере ГДР; здесь это растение — ледниковый реликт
Поясним это на примере. Всем известная ветреница дубравная (Anemone nemorosa) встречается в Европе почти всюду, а также в Северной Америке и Восточной Азии и, следовательно, имеет весьма обширный ареал. Однако североамериканские растения некоторыми признаками отличаются от европейских, и их считают особым подвидом (subspecies quinquejolia). То же относится и к восточноазиатским представителям этого вида (subsp. amurensis). Если же объем вида понимать более узко и повысить ранг трех названных подвидов до ранга самостоятельных видов, то ареал Anemone nemorosa окажется находящимся только в пределах Европы.
Распространение растений комплекса Anemone nemorosa (ветреница дубравная): 1 - Anemone nemorosa ssp. nemorosa; 2 - Anemone nemorosa ssp. amurensis; 3 — Anemone nemorosa ssp. quinquefolia; 4 — Anemone altaica
Викаризм. Приведенный пример свидетельствует о еще одном явлении, которое нередко наблюдается в мире растений: если какой-либо вид занимает большой ареал, то в некоторых частях последнего может происходить относительно самостоятельное развитие произрастающих растений, в результате чего начинается внутривидовая дифференциация. Такое развитие может способствовать не только возникновению разновидностей и подвидов, но и образованию особых видов. Именно так появляются ряды видов, географически в большей или меньшей мере замещающих друг друга. Близкородственные виды, сменяющие один другого, называют викарирующими, а это явление в целом — географическим викаризмом. Уточнение "географический" необходимо, поскольку имеется экологический викаризм, на котором мы остановимся ниже (стр. 42). Процессы такой дифференцировки происходят особенно быстро, если изначально единый ареал со временем разрывается.
Хорошим примером географического викаризма служат также виды лиственницы (Larix), которые в разных частях северного полушария образовали почти непрерывный ряд форм, замещающих одна другую (см. также т. 2).
Распространение березы карликовой (Betula папа) в Европе
Сплошные и дизъюнктные ареалы, эксклавы и форпосты. Контуры ареалов столь же различны, как и их площади. Если растения того или иного вида произрастают на площади, ограничиваемой одной замкнутой линией, то говорят о сплошном ареале. Но часто представители какого-либо вида встречаются в нескольких изолированных районах. Если эти районы настолько удалены один от другого, что промежуточные пространства не могут быть преодолены с помощью естественных приспособлений для расселения, которыми обладают растения соответствующего вида, то речь идет о дизъюнктном, или разъединенном, ареале. С несомненными дизъюнкциями мы встречаемся, когда отдельные части ареала разъединены океаном или когда расстояния между ними достигают сотен и даже тысяч километров, как, например, в случае с ареалом упомянутой выше ветреницы дубравной. Разумеется, дизъюнкции бывают в ареалах не только видов, но также родов и семейств. Однако нередко все же не легко отличить сплошной ареал от дизъюнктного, так как обычно не известно, какие расстояния могут быть преодолены растениями какого-то вида с помощью свойственных им приспособлений для расселения (см. также стр. 33). Поэтому суждения о том, каков тот или иной ареал, часто бывают субъективными.