Не отвлекаясь на частности (а великое множество их уже известно и еще более неизвестно), можно сказать, что вирус, проходя внутрь клетки, раздевается постепенно, сбрасывая по мере своего взаимодействия с клеткой одну одежду за другой, стремясь обнажиться до такой степени, которая позволит ему начать смертельный для клетки "танец": для одних вирусов такими продуктами являются сердцевины вирионов, в других — нуклеокапсиды, в третьих — нуклеиновые кислоты. Но во всех случаях критерием достаточной для начала инфекции степени раздевания вируса является способность начать транскрипцию.
Рис. 5. Жизненный цикл ретровируса. А — белок сердцевины; Б — гликопротеин оболочки; В — клеточная мембрана; Г — обратная транскрипция
Нам не нужно здесь объяснять, что такое транскрипция — мы говорили об этом выше, путешествуя по клетке. Напомним, что центральная догма молекулярной биологии клетки выражается формулой: ДНК (транскрипция)→РНК (трансляция)→белок.
То, как реализуют свою генетическую информацию вирусы, называют — стратегией вирусного генома (!). (Заметим: это не наше выражение, мы заимствуем его из обширной литературы по молекулярной вирусологии.) Стратегия генома ДНК-содержащих вирусов в отношении синтеза иРНК та же самая, что и у клетки (ДНК→РНК→белок). Стратегия та же! А тактика?
Тактика различна у разных групп вирусных агентов. Большинство ДНК-содержащих вирусов, во всяком случае все, репродукция которых происходит в ядре (паповавирусы, аденовирусы, вирусы герпеса), используют для своей транскрипции клеточный фермент полимеразу (точнее: ДНК-зависимую РНК-полимеразу). Именно она на матрице вирусной ДНК строит комплементарную ей информационную иРНК. Вот она — молекулярная структура вирусного паразитизма, молекулярное выражение разбойного поведения вируса, проникшего в клетку-государство и использующего его "правительственный аппарат" для своих злодейских целей!
Большие ДНК-содержащие вирусы (оспы, например) размножаются не в ядре, а в цитоплазме пораженных клеток, и в силу этого не могут для своей транскрипции использовать клеточный ядерный фермент — полимеразу. Но у них есть свой собственный (вирионный) фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза, которая и начинает транскрипцию. Заметим, что это, конечно, показатель большей самостоятельности, чем та, которая есть у "ядерных" ДНК-содержащих вирусов. Но разбойный паразитический нрав этого агента нисколько не тише, чем у его более мелких по размерам собратьев. У него, как и у них, нет своих рибосом, а потому он не может сам синтезировать свои белки и является таким же клеточнозависимым паразитом. Но на этапе транскрипции, причем именно на самой ранней ее стадии, он более автономен, имея в своей структуре некоторый "набор отмычек", если хотите.
Иначе обстоит дело с транскрипцией РНК-содержащих вирусов (рибовирусов). Здесь хранителем генетической информации является не ДНК, а другая нуклеиновая кислота, РНК. Ясно, что центральная догма молекулярной биологии ДНК→РНК→белок здесь не может применяться, как говорят физики, по определению. Как же тут происходит транскрипция? Очень по-разному, у разных групп рибовирусов. А то, что они очень разные, вытекает хотя бы из того, что по структуре и свойствам своего генома они делятся на несколько очень разных групп.
Группа первая. Рибовирусы с позитивным геномом (или плюс-нитевые вирусы). Сюда относятся пикорна-, тога- и коронавирусы. У этих агентов сам геном, сама вирионная РНК выполняет функции иРНК. У них вообще нет транскрипции! Формула их жизни необычайно проста: РНК→белок.
У второй группы рибовирусов геном не может выполнять функций иРНК. Это так называемые минуснитевые вирусы (или вирусы с негативным геномом). Сюда относятся ортомиксовирусы (вирус гриппа), парамиксовирусы (корь, парагрипп, паротит и др.). У этих агентов транскрипция имеет место. При этом иРНК строится на матрице вирионной РНК и является, естественно, комплементарной ей. Передача генетической информации у этих вирусов происходит по формуле РНК→РНК→белок.
Фермента, который мог бы синтезировать РНК на матрице другой РНК, то есть РНК-зависимой РНК-полимеразы, в клетках нет и быть не может (мы помним, что в ядрах клеток происходит постоянный синтез иРНК, но на ДНК-вых матрицах, и делает это фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза). Этот фермент вирусы с негативным геномом приносят с собой, оказывается, он есть в структуре вириона, это вирионная транскриптаза, или вирионная РНК-зависимая РНК-полимераза. Такие ферменты были открыты в составе парамиксо- и ортомиксовирусов в 70-е годы, и это открытие сделало понятным, как может реализоваться формула РНК→РНК→белок.