В описаниях ряда заболеваний читатель обнаружит некоторые повторы, но мы сочли, что в этом нет ничего плохого. Более того, по отдельным вопросам мнения авторов несколько расходятся. Мы старались этого избегать, но что это был бы за мир, если бы в нем царило единомыслие по всем вопросам, включая ветеринарные…
Мы должны поблагодарить очень многих людей, хотя и необязательно называя всех по имени. В последние 20 лет изучение проблем репродукции собак и кошек развивалось очень быстро, и нам хотелось бы прежде всего выразить свою благодарность тем, кто внес свою лепту в этот бурный рост знаний. Настоящее руководство — это свидетельство признания их заслуг. Мы высоко ценим сотрудничество со всеми авторами книги, уделившими время на написание соответствующих глав, несмотря на крайнюю занятость врачебной и педагогической деятельностью. В дальнейшем они охотно согласились внести предложенные изменения в первоначальный текст и сделали это чрезвычайно быстро. Мы хотели бы также поблагодарить Британскую ассоциацию ветеринарии мелких животных (BSAVA), осуществившую выпуск настоящего Руководства, а кроме того, выразить свою признательность менеджеру издательского отдела Мэрион Джоветт, которая сумела довести проект издания до полного его завершения, оставаясь при этом неизменно благожелательной и создавая у научных редакторов впечатление, что в выпуске книги именно они играют главную роль.
Джиллиан Симпсон
Гарри Ингланд
Майк Харви
Февраль 1998
ГЛАВА 1 Особенности физиологии и эндокринологии сук И. Джеффкоут (Ian Jeffcoate)
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭСТРАЛЬНОМ ЦИКЛЕ
Эстральный цикл представляет собой последовательность взаимосвязанных изменений, происходящих как в яичниках, матке, влагалище, так и в поведении животного. Подобные изменения, характерные для всех млекопитающих, обеспечивают созревание яйцеклеток и внутриматочное развитие эмбрионов. У большинства небеременных самок домашних животных эстральный цикл включает следующие стадии: эструс — период, когда созревшие яйцеклетки находятся в маточных трубах, а половая рецептивность повышает вероятность оплодотворения; диэструс — период подготовки организма к беременности. Если оплодотворения не произошло, наблюдается возврат к проэструсу, во время которого возобновляется развитие фолликулов, приводящее к новому эструсу и соответственно к половой охоте. У некоторых животных — свиней, крупного рогатого скота и лошадей — эструс возобновляется в среднем каждые 3 недели, но в случае беременности наблюдается достаточно продолжительный диэструс, необходимый для ее развития.
Цикл домашней собаки во многом отличается от этой общей схемы. Во-первых, его продолжительность составляет не менее 5 месяцев; во-вторых, беременность развивается в период нормального диэструса, но не продлевает его; в-третьих, между циклами независимо от наличия или отсутствия беременности наступает так называемый анэструс, т. е. продолжительный период относительного покоя яичников. Указанные особенности эстрального цикла суки отражены в специфической терминологии, требующей некоторых пояснений. Поскольку у большинства видов проэструс очень короткий, его длительностью, как правило, пренебрегают. Термин «диэструс» (буквально «между эструсами») часто, хотя и некорректно используют для обозначения межэстрального интервала у собак. Однако если у других млекопитающих этот интервал включает лютеиновую фазу и фазу проэструса, то у сук он включает не только лютеиновую фазу, но также и весьма продолжительный анэструс; исходя из этого лютеиновую фазу предпочтительнее обозначать как «метэструс», а не «диэструс».
Несмотря на указанные различия, эстральный цикл у сук регулируется теми же эндокринными процессами, что и у других видов животных.
• Основной контроль обеспечивают гипоталамус и гипофиз;
• Яичники вырабатывают стероидные гормоны — эстрогены (главным образом эстрадиол) и прогестерон;
• Половые гормоны воздействуют на репродуктивный тракт, добавочные половые железы и участки мозга, управляющие репродуктивным поведением.
Настоящая глава знакомит с общими закономерностями репродуктивного цикла у сук и описывает ситуации, в которых целесообразно проведение эндокринологических исследований и других активных вмешательств.
ПРОЭСТРУС
О наступлении проэструса свидетельствуют специфические симптомы, к которым относятся покраснение и набухание вульвы с последующим появлением слизисто-кровянистых выделений. Принято считать, что эти выделения появляются в первый день проэструса. Одновременно наблюдаются такие поведенческие изменения, как учащение мочеиспускания, беспокойство и непослушание, склонность к бродяжничеству; отмечается также усиление реакции самца на самку. Эти перемены объясняются повышением концентрации эстрадиола в сыворотке крови (фиг. 1.1), связанным с активизацией фолликулов яичников. Эстрадиол запускает целый ряд процессов в репродуктивном тракте, включая рост железистого эпителия, васкуляризацию слизистых и их отек. Наличие кровянистых выделений объясняется повышением хрупкости капилляров в отечной слизистой и поступлением крови в полость матки. Отек половых путей, характерный для периода проэструса, визуализируется на ультразвуковом изображении как их общее сужение. Кроме того, разрастание слизистой приводит к покраснению и вздутию ее складок, что ясно видно при эндоскопии. Под действием эстрадиола происходит также активная пролиферация клеток эпителия влагалища. Морфологические изменения влагалища будут рассмотрены ниже в связи с методами определения момента овуляции и оптимальных сроков оплодотворения.