Оптимальным, по крайней мере для замкнутых экосистем на определенных постоянных территориях, будет условие, когда, так сказать, «мощность очистки» среды экосистемы превосходит ее продуктивность, что соответствует поддержанию экосистемы в состоянии «максимальной чистоты».
Оптимальное изменение (эволюция) популяций может идти двумя путями: путем расширения ареала обитания данной экосистемы (экстенсивный путь ее развития) и путем увеличения ее мощности очистки (интенсивный путь). Важно, что уменьшение продуктивности экосистемы нельзя считать приемлемым: снижение биологической массы может осуществляться лишь ценой понижения давления жизни слагающих экосистему популяций, что, мы знаем уже, чревато их деградацией и гибелью.
Так как в реальных ситуациях ареал обитания любой экосистемы всегда ограничен, то с течением времени на смену ее экстенсивному развитию, или экспансии, неизбежно должен прийти интенсивный путь.
Экосистемы, в свою очередь, соединяются в биоценозы. Биоценоз — это самоорганизующаяся система, состоящая из нескольких экосистем. Биоценоз достигает стабильности и замкнутости, когда скорость прироста биомассы в каждой экосистеме и популяции равна скорости образования побочных продуктов в режиме их реутилизации, то есть когда система успевает их переработать.
Для биоценозов стабильность наступает в том случае, когда среднее время удвоения биомассы в них совпадает со средним временем жизни особей в его популяциях. Это же справедливо и для всей биосферы, представляющей собой саморегулирующуюся и самостабилизирующуюся совокупность всех населяющих Землю биоценозов.
Надежность функционирования биосферы обеспечивается надежностью выполнения функций продуктивности и функций кондиционирования (очистки пространства жизни, как мы помним). Поэтому общая надежность может быть определена как произведение показателей надежности выполнения обеих функций.
Теперь вернемся снова к отдельным популяциям, составляющим экосистемы. Экосистемы, как и экологические ниши, для разных организмов чаще всего перекрываются, но не полностью совпадают. Для биосферы в целом характерна иерархия, иерархическая структура, так что обитатели верхних ярусов жизни, как правило, венчают собой или объединяют по несколько экосистем, представленных обитателями нижних ярусов.
Законы, управляющие динамикой популяций разных организмов, едины, независимо от того, какую функцию они выполняют в биосфере и на каком уровне организации (и ярусе жизни) они находятся. Обусловлено это тем, что, независимо от видовой принадлежности, ни один организм не в состоянии выполнять обе основные функции в своей экосистеме — и производство биомассы, и утилизацию побочных продуктов своей жизнедеятельности.
Благодаря наличию в любой экосистеме обратных связей, уменьшение численности некоторой данной популяции (если оно не ниже критического) неизбежно будет приводить к такому изменению статуса экосистемы, при котором условия обитания этой популяции опять сдвинутся в «благоприятную» сторону, что приведет к увеличению ее численности, за чем последует ее уменьшение, затем — опять увеличение и т. д. В реальной ситуации это будет проявляться как своеобразные «волны жизни». Кстати, простейшей моделью таких волн может служить система «хищник-жертва». Поэтому в любой стабильной экосистеме численность любой популяции будет всегда колебаться около некоторого постоянного значения, не выходя за определенные максимальные и минимальные пределы.
В более общем виде эту закономерность можно сформулировать как принцип, согласно которому совокупность или биомасса особей, выполняющих в данной экосистеме данную трофическую (то есть связанную с жизнедеятельностью организмов) функцию, никогда не может превзойти некоторое критическое значение без разрушения этой экосистемы. Принцип этот, как мы увидим ниже, особенно ярко выявился на примере эволюции человека.
Получается, что для любой стабильной экосистемы, биоценоза или биосферы биомасса организмов, выполняющих определенную трофическую функцию, всегда ограничена сверху некоторой критической величиной. Взаимоотношения организмов, выполняющих в данной экосистеме одну и ту же трофическую функцию, могут повлиять на их видовое разнообразие, на замену одних видов другими (за счет эволюционного процесса или миграции извне), но не в состоянии привести к увеличению их суммарной биомассы сверх некоторого предела без разрушения этой экосистемы, биоценоза или биосферы в целом.