Совершив поворот, мостики между тонкими и толстыми нитями разрываются, АТФ-азная активность миозина резко снижается и гидролиз АТФ прекращается. Но если двигательный нервный импульс продолжает поступать в мышцу и в саркоплазме сохраняется высокая концентрация ионов кальция, поперечные мостики образуются снова, повторно включается гидролиз АТФ, дающий энергию для поворота поперечных мостиков с последующим их разрывом. За счёт ритмичных прикреплений и отделений миозиновых головок актиновая нить подтягивается к середине саркомера подобно тому, как группа людей тянет верёвку, перебирая её руками. Когда принцип «вытягивания верёвки» реализуется во множестве последовательно расположенных саркомеров, повторяющиеся молекулярные движения поперечных мостиков приводят к движению всей мышцы [31].
Каждый цикл сокращения, включающий образование, поворот и разрыв мостика, требует расходования одной молекулы АТФ в качестве источника энергии [11].
При сокращении мышцы происходит её укорочение. Но при статической нагрузке длина мышцы не изменяется. Что же в таком случае происходит в мышце с точки зрения «гребковой» теории Хаксли?
Благодаря упругости поперечных мостиков саркомер может развивать силу даже без скольжения нитей относительно друг друга. Процесс генерирования изометрической (т.е. статической) силы показан на рисунке 7.6Б. Сначала головка миозиновой молекулы прикрепляется к актиновой нити под прямым углом. Затем она наклоняется под углом 45о, возможно благодаря притяжению между соседними точками прикрепления на ней и на актиновой нити. При этом головка действует как миниатюрный рычаг, приводя внутреннюю упругую структуру поперечного мостика в напряжённое состояние. Упругое напряжение, создаваемое индивидуальным поперечным мостиком очень мало и для создания необходимой мышечной силы требуется объединение усилий огромного количества таких соединённых параллельно мостиков. Они будут тянуть соседние актиновые нити, как команда игроков тянет канат. Но даже при изометрическом сокращении поперечные мостики не находятся в непрерывно напряжённом состоянии. Каждая миозиновая головка уже через десятые или даже сотые доли секунды отделяется от актиновой нити, прикрепляясь к ней снова через такое же короткое время. Однако несмотря на чередование прикреплений и отделений, следующих с частотой от 5 до 50 раз в секунду, сила, развиваемая мышцей, остаётся неизменной, так как статистически в каждый момент времени в прикреплённом состоянии находится одно и то же количество мостиков [31].
Расслабление мышцы происходит после прекращения поступления двигательного импульса. При этом ионы кальция переходят обратно в цистерны саркоплазматического ретикулума. Уборка ионов кальция происходит в сторону с более высокой концентрацией этих ионов, поэтому этот процесс требует дополнительных затрат энергии. Процесс уборки ионов кальция называют кальциевым насосом и производится он за счёт энергии, получаемой при расщеплении АТФ, причём на уборку каждого иона кальция затрачивается две молекулы АТФ [24]. Снижение концентрации кальция в саркоплазме вызывает изменение пространственной ориентации тропонина, что в конечном итоге приводит к невозможности образования поперечных мостиков между толстыми и тонкими нитями. За счёт упругих сил, возникших ранее (при мышечном сокращении) в коллагеновых нитях, окружающих мышечное волокно, мышца расслабляется и возвращается в исходное положение, чему также может способствовать и сокращение мышц-антогонистов [11].
7.2.3 Изменение величины силы в фазе подъёма
Количество поперечных мостиков, связывающих актиновые и миозиновые нити, а, следовательно, и развиваемая мышечная сила согласно теории скользящих нитей, зависит от степени перекрытия толстых и тонких нитей, а значит, и от длины саркомера или мышцы. Максимум развиваемой изолированной мышцей силы будет наблюдаться при длине, примерно соответствующей состоянию покоя. При уменьшении длины сила уменьшается из-за того, что актиновые и миозиновые нити начинают мешать друг другу, а при растяжении мышцы до большей, чем в покое, длины сила уменьшается из-за того, что нити актина оказываются вытянутыми из миозиновых пучков. При этом только часть головок миозина может присоединиться к актину [31].