Опыт 7. Потомки 28 растений получили длинную ось, потомки 72 растений – частью длинную, частью короткую.
В каждом из этих опытов определенное число растений с доминирующим признаком было константно. Для суждения об отношении, в каком происходит выделение форм с остающимся константным признаком, оба первых опыта особенно важны, так как у них можно сравнивать большое число растений. Отношения 1,93: 1 и 2,13: 1 дают вместе почти точно среднее отношение 2:1. Шестой опыт дал совершенно согласный результат, в других же это отношение более или менее колеблется, как и следовало ожидать при незначительном числе в 100 опытных растений. Пятый опыт, который дал наибольшее отклонение, был повторен, и тогда вместо отношения 60: 40, было получено отношение 65: 35. Среднее отношение 2: 1 является, таким образом, установленным. Отсюда ясно, что из тех форм, которые в первом поколении обладают доминирующим признаком, две доли имеют гибридный характер, но одна доля с доминирующим признаком остается константной.
Отношение 3: 1, которому следует распределение доминирующего и рецессивного признаков в первом поколении, разлагается поэтому для всех опытов в отношении 2: 1: 1, если различать доминирующий признак в его значениях как гибридного и как исходного. Так как члены первого поколения получаются непосредственно из семян гибридов, то теперь ясно, что гибриды по двум различающимся признакам образуют семена, из которых половина дает вновь гибридную форму, тогда как другая дает растения, которые остаются константными и в равных долях содержат доминирующий и рецессивный признаки.
Дальнейшие поколения гибридов
Отношения, в которых развиваются и делятся потомки гибридов в первом и во втором поколении, имеют, по-видимому, место и во всех дальнейших поколениях. Первый и второй опыты были проведены уже через 6 поколений, третий и седьмой – через 5, четвертый, пятый и шестой – через 4 поколения, и хотя, начиная с 3-го поколения, бралось небольшое число растений, каких-либо отклонений не наблюдалось. Потомки гибридов делились в каждом поколении в отношении 2: 1: 1 на гибридные и константные формы.
Если обозначить через А один из пары константных признаков, например доминирующий, через а – рецессивный и Аа – гибридную форму, в которой оба признака соединяются, то получается выражение:
А + 2Аа + а,
обозначающее ряд развития (Entwicklungsreihe) потомков гибридов для каждой пары различающихся признаков.
Сделанное Гэртнером, Кёльрейтером и другими открытие, что гибриды обладают склонностью возвращаться к родоначальным формам, подтверждается вышеупомянутыми опытами. Можно показать, что число гибридов, явившихся в результате одного оплодотворения, начинает от поколения к поколению значительно отставать от числа сделавшихся константными форм и их потомков, но совсем исчезнуть гибриды не могут. Если мы допустим в среднем для всех растений во всех поколениях одинаковую плодовитость и примем дальше, что каждый гибрид образует семена, из которых наполовину опять выходят гибриды, наполовину же константные формы с поделившимися поровну обоими признаками, то численные отношения для потомков в каждом поколении вытекают из нижеследующей сводки, где А и а опять образуют оба исходных признака и Аа – гибридную форму. Для краткости можно предположить, что каждое растение образует в каждом поколении только 4 семени.
Выровненные в пропорциях
A: Аа: а
1: 2: 1
3: 2: 3
7: 2: 7
15: 2: 15
31: 2: 31
2n–1: 2: 2n–1
В 10-м поколении, например, 2n – 1 = 1023. Следовательно, на каждые 2048 растений, которые выходят из этого поколения, приходится 1023 с константно доминирующим признаком, 1023 с рецессивным и только 2 гибрида.
Потомки гибридов, в которых соединено несколько различающихся признаков
При обсуждавшихся выше опытах употреблялись растения, которые отличались только в одном существенном признаке. Ближайшая задача состояла в том, чтобы исследовать, действителен ли найденный закон развития каждой пары различающихся признаков также и в том случае, когда несколько различных особенностей соединяются в гибридах при оплодотворении.
Что касается общего вида гибридов в этом случае, то опыты согласно показывают, что они ближе к тому из двух основных растений, которое имеет большее число доминирующих признаков. Если, например, семенное растение имеет короткую ось, верхушечные белые цветы и простые выпуклые бобы, пыльцевое растение, наоборот, – длинную ось, пазушные лилово-красные цветы и бобы с перехватами, то гибрид только формой боба напоминает семенное растение, в остальных же признаках он согласуется с пыльцевым растением. Если один из двух основных видов имеет только доминирующие признаки, то гибрид совершенно или почти не отличим от него.