Глава 7. Вирусные заболевания ванили
Вирусные заболевания стали серьезной проблемой для производства ванили за последние несколько десятилетий, вероятно, в результате диверсификации площадей и интенсификации выращивания ванили. В этой главе рассматриваются данные, накопленные по вирусам, поражающим плантации ванили во всем мире, в частности вирусу мозаики цимбидиума (CymMV), потивирусам и вирусу мозаики огурца (CMV). Здесь обсуждается, как изменения окружающей среды, вызванные интенсификацией выращивания ванили, способствовали возникновению вирусных эпидемий, возможные стратегии контроля, доступные в настоящее время, и перспективы исследований по их улучшению.
Введение
Вирусы – это облигатные клеточные паразиты, которые могут инфицировать бактерии, грибы, растения и животных. Вероятно, они появились и развились в своих хозяевах в начале древа жизни (Forterre, 2006). Вирусные частицы в основном состоят из одной или нескольких молекул геномной рибонуклеиновой (РНК) или дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), заключенных в белковую оболочку – капсид. В настоящее время известно более 5000 видов вирусов (Fauquet et al., 2005), из которых примерно 1000 заражают растения и были классифицированы более чем на 60 родов (Wren et al., 2006). Большинство из них становится причиной заболеваний, поскольку развитие вируса вызывает симптомы в тканях хозяина, которые могут привести к серьезным потерям урожая. Вирусы растений нечасто передаются через семена, но соматические части растений – черенки, луковицы и почки, обеспечивают распространение многих вирусов. Горизонтальная передача вирусов часто связана с животными-переносчиками (в основном насекомыми), но некоторые вирусы не имеют переносчика и заражают новых хозяев только при контакте с эпидермальными ранами.
Сообщается, что орхидеи заражают более 20 видов вирусов (Gibbs and Mackenzie, 1997). Первая демонстрация заражения ванили вирусом была проведена во Французской Полинезии (Wisler et al.1987). На сегодняшний день описано 10 видов вирусов, принадлежащих к четырем семействам вирусов с положительно-полярным РНК геномом.
Вирус мозаики цимбидиума (CymMV)
CymMV является наиболее распространенным и экономически опасным вирусом, поражающим орхидеи (Zettler et al., 1990). С момента первого описания CymMV Дженсеном в Калифорнии (Jensen, 1950; Jensen and Gold, 1955) сообщалось о CymMV у большинства культивируемых видов орхидей во многих странах, и теперь считается, что он присутствует во всем мире. CymMV был впервые обнаружен в ванили во время исследования во Французской Полинезии (Wisler et al., 1987). Впоследствии он был обнаружен на участках ванили многих стран: островов Кука, Фиджи, Ниуэ и Тонга (Pearson et al., 1993), Мадагаскара (Grisoni et al., 1997), острова Реюньон (Pearson, 1997), Маврикия (Rassaby, 2003), Индии (Bhat et al., 2006), а также в материалах, хранящихся в ботанических садах (Grisoni et al., 2007).
Структура вируса и генетическое разнообразие
Как представитель рода Potexvirus, семейства Flexiviridae (Adams et al., 2004), CymMV имеет изогнутые частицы (~ 13 нм × 480 нм), содержащие геном однонитевой РНК(+) размером около 6,3 т.п.н. с пятью открытыми рамками считывания (ORF), фланкированных 5′- и 3′-некодирующими областями, и 3′-polyA-хвост (Francki, 1970; Wong et al., 1997).
База данных GenBank содержала (на октябрь 2009 г.) полную последовательность генома для девяти изолятов CymMV и более 100 последовательностей гена белка оболочки (CP), большинство из которых имеют азиатское происхождение. Общее разнообразие изолятов низкое на уровне аминокислот, с расхождением менее 14% для CP (Ajjikuttira et al., 2002; Bhat et al., 2006; Gourdel and Leclercq-Le Quillec, 2001; Moles et al., 2007; Sherpa et al., 2006) и менее 3% расхождения для РНК-зависимой РНК-полимеразы (Moles et al., 2007). Однако, анализ нуклеотидной последовательности показал, что популяция CymMV разделяется на две расходящиеся гаплогруппы, что может отражать двойное происхождение изолятов, обнаруженных во всем мире. Однако, не наблюдается биологической разницы между двумя кластерами штаммов, которые могут сосуществовать и рекомбинировать в пределах одного хозяина (Sherpa et al., 2007; Vaughan et al., 2008). Штаммы, принадлежащие к обеим подгруппам CymMV, были обнаружены в ванили (Moles et al., 2007).
Симптомы и диагностика