Анализ гена CP из 36 образцов ванили, собранных в регионах Индийского и Тихого океана в период с 1997 по 2005 год, добавил пять видов потивирусов к двум ранее описанным вирусам, инфицирующим ваниль, а именно: вирус мозаики ванили (BCMV), вирус мозаики переносимый люцерновой тлей (CABMV), вирус мозаики жилок глицинии (WVMV), вирус желтой мозаики бобовых (BYMV) и вирус мозаики птицемлечника (OrMV) (Grisoni et al., 2006).
Примечательно, что среди семи видов, инфицирующих ваниль, пять (BCMV, CABMV, DsMV, WMV и WVMV) принадлежат к подгруппе BCMV, преимущественно поражающих зернобобовые культуры и сорняки. Они были обнаружены на острове Реюньон (BCMV и CABMV), на Мадагаскаре (BCMV), на Маврикии (CABMV), во ФП (BCMV, DsMV и WMV), на Тонге (WMV) и на Самоа (WVMV). Два других вида, BYMV и OrMV, были обнаружены только на острове Реюньон. Потивирус, вызывающий мозаику, о котором сообщалось в Индии (Bhai et al., 2003; Bhat et al., 2004; Thomas et al., 2002), не был идентифицирован, но может быть связан с BYMV, что предполагается двумя образцами (GenBank, AY845011 и AY845012), происходящими из материал ванили, собранного в Карнатаке (Индия). О потивирусоподобных симптомах также сообщалось в Папуа-Новой Гвинее (Kokoa, 2000) и в Пуэрто-Рико (Childers and Cibes, 1948).
Штаммы DsMV, инфицирующие ваниль, сначала были условно обозначены как VanMV, потому что они показали только отдаленную серологическую связь со штаммами DsMV, инфицирующими таро, и из-за невозможности перекрестной инокуляции между штаммами, происходящими от двух хозяев. Впоследствии нуклеотидный анализ 3′-конца генома двух изолятов VanMV (с Островов Кука [CI] и ФП [FP]) подтвердил, что их следует классифицировать как штаммы DsMV, поскольку они имеют более 78% идентичностей, в частности в коре CP (Farreyrol et al., 2006). Интересно, что DsMV-ваниль [CI] и DsMV-ваниль [FP] так же расходились как друг с другом, так и с опубликованными штаммами DsMV-таро (Colocasia esculenta) (Farreyrol et al., 2006). Однако, недавно полученные последовательности для изолятов таро с Островов Кука и ФП были очень похожи на изоляты ванили из той же страны (M. Pearson et al., неопубликованные данные). Поскольку таро выращивали на этих островах намного дольше, чем ваниль, это предполагает, что «скачок вируса» с таро на ваниль мог произойти независимо на двух островах Тихого океана. Кроме того, DsMV-ваниль [FP] продемонстрировал необычные особенности, которые делают его особым вирусом среди потивирусов (Farreyrol et al., 2006): мотив передачи DVG от тли (вместо более распространенного мотива DAG) выше несвойственный участок аминокислотных повторов (GTN) типичный для нативно развернутых белков, и необычный сайт протеолитического расщепления NIb/CP (Q//V).
Симптомы и диагностика
У ванили потивирусы вызывают более или менее выраженную мозаику и деформацию листовых пластинок, иногда связанную с некротическими поражениями (рис. 7.2). Мозаика и некроз также могут быть видны на стебле. Эти симптомы особенно заметны на молодых листьях и значительно ослабевают на старых. На острове Реюньон симптомы потивируса были наиболее очевидны в прохладные месяцы с ремиссией симптомов, наблюдаемой в жаркое время года (Benezet et al., 2000; Leclercq Le Quillec et al., 2001). Воздействие вирусов на цветение и плодоношение ванильных лиан не было установлено, хотя о некотором замедлении роста можно судить по сильной мозаике и деформации, поражающей побеги. Полевые наблюдения показали, что вирусные частицы были неравномерно распределены в растении, а лианы с симптомами могут быть отрицательными в ELISA (Leclercq Le Quillec et al., 2001). Как следствие, визуальное наблюдение мозаики на листьях и тесты ELISA дополняют друг друга для оценки потивируса на ванильных участках, но использование методов в одиночку недостаточно надежно для диагностики.
РИСУНОК 7.2. Симптомы потивируса на листьях V. planifolia (a = BYMV-Réunion, b = BCMV-Madagascar, c = некротический штамм WMV-Tonga) и V. tahitensis (d = WMV-FP, e = DsMV-FP) и на стебле (f = WMV-FP).