Симптомы и диагностика
С CMV связаны различные симптомы у его многочисленных хозяевах. Наиболее распространены мозаика и задержка роста, но симптомы могут быть столь же серьезными, как и полный системный некроз. Некоторые штаммы не имеют симптомов у определенных хозяев или при повышенной температуре (штаммы подгруппы 2). Выраженность симптомов также может изменяться из-за временной ремиссии вирусной инфекции или же с ослаблением или усугублением коинфекцией сат-РНК.
У ванили, описанные во ФП, изоляты CMV вызывали тяжелую деформацию листьев и побегов, а инфицированные растения часто бывают стерильными либо потому, что цветки не полностью развиваются, либо потому, что они сформированы ненормально и не содержат жизнеспособной пыльцы. На лианах V. tahitensis, механически инокулированных полевым изолятом CMV, первые симптомы проявились через два месяца после инокуляции, выпячиванием на молодых листьях, которые обычно имели тонкую и асимметричную (похожую на запятую) форму (рис. 7.3a). Впоследствии на лианах развился аномальный филлотаксис и неравномерный рост верхушек и цветков (рис. 7.3b и c), типичные для болезни. Подобные симптомы у листьев были описаны в Индии и на острове Реюньон для V. planifolia. В нескольких случаях наблюдались деформации побегов на инфицированных CMV лианах (Farreyrol, 2005), напоминающие аномальные трубчатые листья, описанные Якобом де Кордемуа (Jacob de Cordemoy,1899) (рис. 7.4), которые, возможно, являются историческим свидетельством давней инфекции CMV на острове Реюньон
РИСУНОК 7.3. Симптомы, вызванные CMV-инфекцией у V. tahitensis: (а) молодые листья с выпячиванием и деформацией (здоровый лист справа); (b) распространение на инфицированных молодых побегах; и (c) аномальный цветок (справа) на лиане, инфицированной CMV.
РИСУНОК 7.4. (Слева) Аномальный трубчатый лист a, обнаруженный у V. planifolia в 1899 г. М. Х. Якоб де Кордемуа (Jacob de Cordemoy, 1899); f – нормальный лист; p, хвостовой стебель. (Справа) Симптом трубчатого листа, наблюдаемый во время исследования во ФП в 2005 году.
Симптомы CMV на ванили очень заметны, довольно специфичны и могут быть хорошим индикатором вирусной инфекции. Однако, эти симптомы можно спутать на ранних стадиях с потивирусной инфекцией, а на более поздних стадиях – с физиологическими нарушениями. Кроме того, может наступить временная ремиссия симптомов. Следовательно, для диагностики заболевания или отбора черенков, свободных от вирусов, рекомендуются тесты, основанные на серологии (Devergne et al., 1981; Hu et al., 1995; Maeda and Inouye, 1991; Yu et al., 2005) или амплификации нуклеиновых кислот (Hu et al., 1995; Wylie et al., 1993; Yu et al., 2005).
Эпидемиология
CMV – растительный вирус, имеющий самый большой диапазон известных хозяев из более чем 1000 видов, принадлежащих более чем к 30 семействам (Douine et al., 1979). Вирус непостоянно передается более чем 80 видами тлей (Gallitelli, 2000). У некоторых хозяев CMV часто передается с семенами (Palukaitis et al., 1992). Несколько исследований указали на ключевую роль совместного присутствия резервуарных растений (в семенах которых перезимовал первичный инокулят) и тлей (которые обеспечивают вторичное распространение вируса) в эпидемиях CMV в разных культурах и странах (Hobbs et al., 2000; Kiranmai et al., 1998; Lavina et al., 1996; McKirdy, 1994; Rist and Lorbeer, 1991; Skoric et al., 2000).
На ванильных участках Островов Общества (ФП) высокая распространенность CMV была зарегистрирована в начале 2000-х годов, при этом каждый третий участок был инфицирован, а частота встречаемости часто превышала 25% лиан (Farreyrol et al., 2009). Гораздо меньшая распространенность вируса наблюдалась на острове Реюньон, где было всего 2 зараженных участка со спорадическим распространением вируса из 25 (Farreyrol, 2005), а также в Индии, где вирусы мозаики наблюдались на <5% лиан (Bhat et al., 2004; Madhubala et al., 2005). На Маркизах и Австралес (ФП), Коморском архипелаге и на Мадагаскаре CMV не был обнаружен у ванили, несмотря на интенсивные исследования (Grisoni, 2003; Grisoni, 2009; Grisoni, Abdoul-Karime, 2007; Leclercq-Lequillec and Nany, 2000).
Распространение CMV отслеживалось в нескольких теневых домах, засаженных безвирусными черенками, и проводилось в различных местах на Подветренных островах (Richard et al., 2009). Результаты показали, что при отсутствии защиты от насекомых и в благоприятных местах CMV может распространяться очень быстро. При этом 50% лиан были заражены всего через два года после посадки. Напротив, при использовании средств защиты от насекомых или в другом месте был зарегистрирован очень низкий уровень заболеваемости CMV. Эти результаты продемонстрировали роль тли в распространении болезни, а также важность окружающей среды, возможно, из-за наличия или отсутствия резервуара CMV среди сорняков.