У видов Vanilla мембрана ростеллума разделяет женскую и мужскую части цветка, поэтому опыление зависит от вмешательства внешних опылителей. Заметным исключением является вид V. palmarum (Salzm. Ex Lindl.) Lindl., который самопроизвольно самоопыляется (Bory et al., 2008c; Soto Arenas, 2006). Следовательно, половое размножение редко наблюдается в естественных условиях из-за потребности в опылителях. Для V. planifolia сообщается о частоте от 1% до 1‰ (Bory et al., 2008c; Soto Arenas, 1999), при этом возможными естественными опылителями в Америке являются орхидные пчелы из рода Euglossa и, возможно, из рода Eulaema (Lubinsky et al., 2006; Soto Arenas, 2006). Показатели полового размножения, сообщаемые для вида V. chamissonis (6% аутогамии и 15% аллогамии) , также относительно низки (Macedo Reis, 2000).
Однако, даже редкие случаи полового размножения могут привести к существенному генетическому разнообразию, поскольку одно событие полового размножения способно создать множество генотипов, которые могут быстро размножиться вегетативным путем. Гетерозиготность, наблюдаемая у V. planifolia, составляла 0–0,078 при использовании изоферментов (Soto Arenas, 1999), 0,154 при использовании маркеров SSR (Bory et al., 2008b) и 0,293 при использовании AFLP (Bory et al., 2008d). Учитывая эти уровни гетерозиготности, даже самоопыление может обеспечить генетическое разнообразие, как было продемонстрировано в экспериментах по самоопылению вручную (Bory et al., 2008d), что привело к увеличению оценок разнообразия (Dmax от 0,106 до 0,140) за счет новых комбинаций аллелей (рисунок 2.3). Это хорошо видно на примере V. planifolia в районах интродукции, где отсутствуют естественные опылители. В этих районах, например на острове Реюньон, традиционные методы выращивания включают размножение лиан черенками и ручное самоопыление для получения стручков. Это привело к появлению новых сортов ванили, наблюдаемых на острове Реюньон, таких как тип «Aiguille», которые, скорее всего, возникли в результате случайного прорастания семян из забытого стручка и последующего вегетативного размножения особи (Bory et al., 2008d) (Рисунок 2.3). Такой новый тип может быстро распространиться на плантациях, учитывая вегетативное размножение, используемое для размножения лиан. Подобное должно происходить и в дикой природе. Комбинация полового и вегетативного размножения, в которой одно создает разнообразие, а другое способствует расселению, уже была предложена для видов V. pompona Schiede и V. bahiana в тропической Америке на основе моделей AFLP (Bory et al., 2008d). Таким образом, половое размножение является ключевым эволюционным процессом для большинства видов этого рода, несмотря на его низкие темпы и преимущественно вегетативного размножение. Некоторые виды Vanilla, по-видимому, для размножения полагаются исключительно на половое размножение. Так обстоит дело с V. palmarum, которая полностью эпифитна на пальме с коротким жизненным циклом (Pignal, 1994), а также с V. mexicana Mill. (син. V. inodora Shiede), у которых даже искусственное вегетативное размножение не удается (P. Feldmann, личн. ком.) (рис. 2.4).
РИСУНОК 2.3. Факторный анализ маркеров AFLP различных видов американской ванили, иллюстрирующий повышенное разнообразие самоопыленных потомков V. planifolia.
РИСУНОК 2.4. Виды, размножающиеся исключительно половым путем. Слева: V. palmarum из коллекции CIRAD. Плоды были получены спонтанно в карантинной оранжерее, защищенной от насекомых. (Любезно предоставлено М. Гризони). Справа: V. mexicana в Гваделупе. (С любезного разрешения П. Бессе и П. Фельдманна).
Межвидовая гибридизация
Основными факторами, препятствующими межвидовой гибридизации в семействе Orchidaceae, являются механизмы предваряющие опыление, такие как специфичность опылителей, фенология цветения или механические барьеры в цветках (Dressler, 1981; Gill, 1989; Grant, 1994; Paulus and Gack, 1990; Van Der Pijl and Dodson, 1966). Напротив, генетическая несовместимость между близкородственными видами наблюдается редко (Dressler, 1993; Johansen, 1990; Sanford, 1964, 1967). То же самое и с Vanilla. Действительно, большинство межвидовых искусственных скрещиваний, предпринятых на сегодняшний день у Vanilla, оказались успешными, показывая отсутствие генетической несовместимости между вовлеченными видами. Межвидовые гибриды были успешно получены между близкородственными американскими видами (V. planifolia × V. tahitensis J.W. Moore – образец Hy0003 на рисунках 2.1 и 2.3, V. planifolia × V. pompona) в селекционных программах на Мадагаскаре (Bory et al., 2008c) и даже между отдаленно родственными видами, такими как индийская V. aphylla Blume и американская V. planifolia, в программах разведения в Индии (Minoo et al., 2006).