Превращение сахара в спирт и углекислый газ происходит при контакте с ферментом, т.е. внутри дрожжевой клетки. Выделяемый клеткой спирт равномерно и неограниченно растворяется в бродящей жидкости, но углекислый газ имеет предел растворимости. Поэтому по достижении насыщения он начинает скапливаться на поверхности дрожжевых грибков. В результате они всплывают к поверхности (визуально жидкость как бы кипит), где газ освобождается, а дрожжи опускаются на дно сосуда29.
В 1905 г. русский химик Л. А. Иванов обнаружил, что добавление фосфатов в несколько раз повышает скорость брожения. В ходе дальнейшего изучения механизма спиртового брожения, в основном русскими и немецкими учёными было установлено, что часть энергии, освобождающейся при расщеплении сахара, запасается дрожжевыми клетками в виде АТФ (микроскопических, богатых энергией фосфатных соединений), что обеспечивает дрожжам их разнообразные энергетические потребности. В аэробных (в присутствии кислорода) условиях жизнедеятельности дрожжи разлагают сахара полностью до воды и углекислого газа с выделением определённого количества тепловой энергии. При анаэробных (в отсутствии кислорода) условиях дрожжи не доводят расщепление сахаров до конца и в процессе их жизнедеятельности образуется этиловый спирт и углекислый газ. Но выделяемое при этом количество теплоты составляет примерно 7% от энергии, выделяющейся при полном распаде сахаров до воды и углекислого газа. Компенсируя этот недостаток, дрожжи вызывают усиленное брожение. При наличии кислорода спиртовое брожение угнетается или прекращается совсем. В этом случае дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания и, при достаточном количестве пищи, содержащей азот и фосфор, усиленно размножаются, не вызывая спиртового брожения.
При техническом спиртовом брожении, когда в качестве сырья используется предварительно осахаренный солодом крахмал зерновых культур или картофеля, дополнительно образуются так называемые сивушные масла30, открытые Кагуром в 1839 г. Сивушные масла представляют собой смесь летучих высших спиртов — н-пропилового, изопропилового, изобутилового, двух амиловых, гексилового и гептилового. Кроме того, получается некоторое количество янтарной кислоты [17]. Эти побочные продукты образуются из аминокислот белковых веществ, содержащихся как в исходных материалах для винокурения, так и в меньшей степени в белках собственно дрожжевых клеток, количество которых непрерывно пополняется вследствие процессов белкового обмена у дрожжей. Продукты расщепления этих белковых веществ доставляют усвояемый азот, необходимый для жизнедеятельности дрожжей, и при этом переходят в соответствующие альдегиды, а затем и в высшие спирты. Поэтому количество образующихся в бродильной жидкости сивушных масел можно существенно уменьшить, если усвояемый азот давать дрожжам в виде аммониевых солей, например, сернокислого аммония. Если же к бродильной жидкости прибавить лицин31, то выход сивушного масла увеличится [17].
Из сказанного следует ещё один важный вывод. Несмотря на то, что в сбраживаемом виноградном соке отсутствуют растительные белки, а азотистых веществ вполне достаточно для обеспечения жизнедеятельности дрожжей, тем не менее, при перегонке такого виноматериала возможно наличие в дистилляте некоторого количества сивушных масел, образующихся при расщеплении белков самих дрожжевых грибков. Однако количество сивушных масел при брожении виноградного сока (или сахарной браги) будет, естественно, существенно меньшим, чем при перегонке браги, из зерна, сахарной свёклы и, тем более, из картофеля.
Кроме спиртового брожения, в результате которого образуется этиловый (винный) спирт, существуют и другие виды брожения, широко используемые в хозяйственной деятельности человека [16]. К ним относятся:
Молочнокислое брожение, которое вызывается двумя группами грибков. Первые в процессе брожения расщепляют моносахариды — глюкозу и фруктозу с образованием молочной кислоты. Вторые — ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта, углекислого газа и некоторого количества ароматических веществ. Соответственно, в первом случае молочнокислое брожение используется для получения молочной кислоты при изготовлении различных кисломолочных продуктов и для силосования кормов в сельском хозяйстве. Во втором случае брожение происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения32.
29
Нельзя не отметить, как разумно поступила мать-природа в данном случае. В самом деле, не имея ни рук, ни ног, ни даже завалящего как у головастика хвоста, дрожжевой грибок не имеет возможности передвигаться в бродящей жидкости в поисках мест с ещё не съеденным сахаром. А так он спокойно всплывает к поверхности на пузырьке газа, а потом медленно опускается на дно сосуда, усваивая по пути сахар, что обеспечивает переработку в спирт всего находящегося в сосуде сахара.
30
Сивушное масло — побочный (0,4—0,6%) продукт спиртового брожения. Представляет собой ядовитую маслянистую жидкость светло-жёлтого цвета с неприятным удушливым запахом, раздражающим слизистые оболочки дыхательных путей [19]. Если объёмная доля сивушных масел, содержащихся в водке, превышает 0,1%, то при растирании её между ладонями появляется неприятный запах [4].
31
32
Наличие некоторого количества этилового спирта и ароматических веществ в бочковом огуречном рассоле в известных случаях весьма благотворно сказывается на самочувствии, особенно если в рассол добавлены чеснок, хрен, листья смородины и вишни.