Продольный разрез фага с пустой головкой: 1 – фибриллы, прикрепленные к головке;2 – "воротничок"; 3 – отросток;4 – канал, проходящий внутри отростка
И вновь приходит на помощь фаговый лизоцим. Он подгрызает клеточную стенку обреченной бактерии изнутри до тех пор, пока она достаточно не истончится и в конце концов не разорвется. Фаговое потомство выходит наружу и немедленно набрасывается на соседние бактерии, которые ожидает та же участь.
Такая инфекция называется продуктивной, а фаги, вызывающие продуктивную инфекцию – вирулентными.
Почему фаги не уничтожили до сих пор всех бактерий?
Потому что не всегда фаговая инфекция заканчивается столь печально для бактерии, возможны и иные исходы.
Во–первых, всегда найдется какая–нибудь паршивая, с точки зрения фага, овца, которая все стадо портит. Эта бактерия – в силу разных причин – не заразится и быстро даст потомство, невосприимчивое к данному фагу.
Во–вторых, некоторые нитевидные фаги не убивают клетку даже при успешной продуктивной инфекции. Фаговые белки располагаются на клеточной мембране. Созревание фага и его высвобождение происходит в результате того, что фаговая ДНК выталкивается из клетки и во время проползания через клеточную мембрану одевается фаговым белком оболочки. Клетка–хозяин, покинутая фагом, остается жизнеспособной и продолжает расти.
Случается прерывание инфекции, которая называется поэтому абортивной. При абортивной инфекции фаговые частицы не успевают созревать, "недонашиваются" в результате преждевременной гибели клетки.
Бактериальная клетка, зараженная фагом, погибает, но погибает она не из–за опустошительного вторжения вирулентного фага, а в результате самоубийства. Она или продырявливает себя изнутри, или прекращает делать белок – и свой, а заодно и фаговый. Ее гибель препятствует появлению сотни новых фаговых частиц, которые заразили и истребили бы соседние бактериальные клетки того же вида. Преждевременная гибель бактерий в ответ на фаговое заражение выглядит как акт самопожертвования, ценой которого спасается целая группа бактерий того же вида, находящихся поблизости.
Однако самая важная причина, почему не все бактерии уничтожены бактериофагами, заключается в том, что фаги вовсе не стремятся достичь этой цели. Дело в том, что, помимо вирулентных, встречаются и так называемые умеренные фаги, которые не убивают бактерии. Причем умеренные фаги распространены гораздо шире вирулентных.
О пользе умеренности
Умеренный фаг попадает в бактериальную клетку точно так же, как и вирулентный. Но, проникнув внутрь, ведет себя иначе – не как громила, а скорей как квартирант. По одному из сценариев, нуклеиновая кислота умеренного фага встраивается в бактериальную хромосому и становится ее частью. В хромосоме даже зарезервировано одно или несколько мест, куда может встроиться фаговая ДНК. По другому сценарию, фаговая нуклеиновая кислота не встраивается в хромосому, а свернувшись в кольцо, живет в цитоплазме бактериальной клетки совершенно автономно, удваиваясь синхронно с делением клетки. Так или иначе, пристроив свои гены среди бактериальных, фаг, конечно, ограничивает себя, даже, можно сказать, теряет лицо, но взамен получает неоспоримое преимущество: он находится под защитой бактериальной клетки и размножается вместе с бактерией, не затрачивая на это никаких усилий. Культура бактерий, зараженная умеренным фагом, называется лизогенной, а само явление носит название "лизогении". Бактерии размножаются быстро, и так же быстро вместе с ними размножается и фаг. Такой способ размножения особенно полезен, когда бактерий, доступных для заражения, мало. Таким образом, лизогения – это способ выживания вируса при низкой численности клеток хозяина. Лизогения помогает фагу пережить тяжелые времена.
По разным оценкам, от 20 до 60 процентов известных бактерий лизогенны, то есть несут в своем, так сказать, теле хотя бы один умеренный фаг.