Когда Павлик и его студенты предприняли попытку осуществить самоопыление этой энотеры в саду у стен его офиса в Миллс Колледже в соседнем Окленде, они лишь подтвердили предположение, которое родилось в ходе их полевых исследований: это облигатно перекрёстноопыляемый вид, то есть, он не способен образовать зрелые семена без перемещения пыльцы с одного растения на другое. За время двухлетней засухи, когда этот дикорастущий цветок интенсивно изучался в остатках его местообитаний в Антиокских дюнах, значительно меньше половины его завязей развилось в зрелые семена. В 1987 году только 20 процентов завязей энотеры превратились в зрелые семена — это всего лишь треть от процента, который показывали в том году более обычные виды энотер из центральной Калифорнии. По оценкам Павлика, из общего количества завязей энотеры, образовавшихся в Антиокских дюнах в 1987 году, 65 процентов не смогли превратиться в семена из-за ограниченности в опылении.
Павлик признаёт, насколько сильно он был разочарован недостаточно частым появлением насекомых, которых он и его студенты наблюдали рядом с энотерами: «Мы оставались там ночь за ночью, надеясь поймать бражника, но так и не увидели ни одного из них». В последнее время исследователям всё же удалось заметить там взрослого бражника, посещающего цветки, хотя единственная личинка бражника была замечена на стебле энотеры в 1994 году. Подобно большинству видов энотер из Калифорнии, подвид с Антиокских дюн демонстрирует все адаптации цветков, необходимые для привлечения бражников с раннего вечера до темноты. Очевидно, взрослые бражники там не задерживаются. Энтомологи предположили, что бражники недостаточно часто посещали цветы на Антиокских дюнах на протяжении, по крайней мере, 35 лет. Возможно, их численность была подорвана в те дни, когда для опрыскивания виноградных лоз по соседству с дюнами массово использовались пестициды. Те виноградники уже давно заброшены, но бабочки так и не появились вновь.
На нескольких акрах фрагментированных дюн в Антиоке, Калифорния, живёт несколько сотен экземпляров редкого подвида энотеры (Oenothera deltoides howelli). Его опылителей, бражников из родов Hyles и Manduca, не замечали в этой местности в течение нескольких десятилетий из-за крупномасштабного использования пестицидов и гербицидов в этом регионе.
При отсутствии бабочек студенты Павлика зарегистрировали нескольких шмелей, довольно мелкую пчелу Sphecodogastra и нескольких мух, которые посещали цветы. Похоже, что шмели были среди них единственными успешными опылителями, потому что к их брюшкам прилипало большое количество пыльцы; после этого они перемещались на следующее растение, где часто опудривали ею рыльца другого цветка энотеры. Хотя шмели довольно редки в Антиокских дюнах и их видели посещающими цветки всего лишь в течение краткого периода времени, пары часов после рассвета, они могут быть причиной появления небольшого количества семян, наблюдаемого в заповеднике. После засухи конца 1980-х количество образуемых семян увеличилось — возможно, благодаря посещению растений разнообразными неспециализированными насекомыми, выживающими среди заводов. Но пока по-прежнему нет никаких признаков того, что бражники возвращаются.
Павлик продолжает беспокоиться о судьбе энотеры с Антиокских дюн. Даже при том, что она способна производить большое количество семян на одно растение, она на протяжении многих десятилетий была ограничена недостатком успешных опылителей. Кроме того, «семенной банк» в песке на участке, который изучал Павлик, беден по сравнению с другими дикими цветами. У энотеры с Антиокских дюн «меньший остаточный банк [семян], и потому меньший запас устойчивости к эрозии генетического разнообразия и катастрофическим событиям, которые сокращают численность популяции взрослых растений».
Генетическая эрозия, как подчёркивает Павлик, возникает неизбежно. Если мы взглянем на ослабевшие биотические взаимодействия во фрагменте местообитания, где находится популяция редкого растения, то сможем увидеть, что этой эрозии будут способствовать многочисленные факторы. Генетики Дж. М. Олсен и Субодх Джайн выделили некоторые порочные взаимодействия, которые могут усиливаться всякий раз, когда фрагментация разрывает взаимодействие между растениями и животными. Например, в маленькой популяции растений будет выше вероятность дрейфа генов и утраты генов вследствие этого. А из-за того, что в ней существует меньше потенциальных партнёров по размножению, также вероятно, что инбридинг снизит гетерозиготность — меру генетического разнообразия популяции. Инбредная депрессия привела бы к образованию меньшего количества семян, а также к их более низкой всхожести — это документально зафиксировал Эрик Менгес для маленьких популяций растения горчиц прерии со Среднего Запада. Как только темп появления сеянцев отстанет от смертности взрослых растений, размер популяции может сократиться настолько, что она больше не будет привлекать достаточно большого количества опылителей, что и случилось с Banksia в Западной Австралии. Уменьшенный генный поток будет явно заметен среди опылённых растений, но многие будут оставаться неопылёнными и потому окажутся вообще не в состоянии завязать семена. Питер Лесеика показал, что в случае, когда опылители у редкой монтанской горчицы[12] были утрачены или не имели к ней доступа, не только падала семенная продуктивность, но и семена, которые смогли завязаться, обладали высокой степенью инбредности, а их проростки — пониженной выносливостью. При таком положении дел награда, доступная распространителям семян, будет настолько малой, что они покинут это место, и это в итоге будет означать появление меньшего количества молодых растений и дальнейшее ослабление генного потока между растениями.
12
Идентифицировать эти два вида растений не удалось. В статье П. Лесеики упоминается название растения