Показателем изменения работы часов может быть либо изменение длительности фаз, либо изменение устойчивости ритма. Совсем недавно Штрумвассеру удалось ввести различные химические вещества в одиночные клетки ганглия у моллюска Aplysia. Изучение ритма позволило обнаружить четкий сдвиг его фазы при попадании в клетку актиномицина. Но ритм клеток ганглия удается измерять пока только в течение одного цикла после воздействия. Поэтому неизвестно, сохранится сдвиг фазы (значит, затронут ведущий ритм) или нет (значит, нарушено какое-то звено сопряжения между ведущим ритмом и изучаемым).
Эксперименты, выполненные Эретом и независимо от него Суини, показали, что ультрафиолетовое излучение ртутной лампы может изменять фазу ритма. Это позволяет предположить, что циркадный ритм клетки непосредственно связан с системой нуклеиновых кислот (ДНК — РНК). Для полного обращения фазы ритма оказалось достаточно всего нескольких минут облучения. Эти результаты свидетельствуют о том, что механизм действия ультрафиолетового излучения и видимого света различен.
Клетка и организм как осцилляторы, управляемые световыми циклами
Еще в 1957 году Брюс и Питтендрай отмечали, что формально циркадные ритмы представляют собой самоподдерживающиеся колебания. Для доказательства этого положения они сравнивали систему «организм и окружающая его среда» с двумя колебательными системами, одна из которых затягивает другую. Циркадные колебания в клетке и организме четко отражают колебания в их естественном окружении, а это предполагает взаимосвязь биоритмов с внешним циклом природных изменений. «Надлежащая» связь между системами достигается главным образом за счет светового цикла. Биоритмы сопряжены со световым циклом и затягиваются им или целиком подчиняются ему. Но ритм не наводится световым циклом[22]. Действие светового цикла сравнимо с действием одной колебательной системы на другую, независимую, самоподдерживающуюся колебательную систему.
Период (или частота) затягиваемого колебания точно следует периоду (или частоте) затягивающего цикла. Те или иные конкретные явления в организме наблюдаются в определенное время затягивающего цикла.
Рис. 56. Слева — дрозофил культивируют в условиях нормального чередования света и темноты: взрослые особи появляются перед рассветом. В центре — культура содержится в условиях постоянной темноты: мушки теряют чувство времени и выходят из куколок в неопределенное время. Справа — короткая вспышка света, данная в ранний период развития, переводит часы дрозофил: зрелые особи появляются из куколок во время, соответствующее времени вспышки.
Мы не будем детально излагать все, что известно в настоящее время о механизме затягивания светом. Достаточно отметить лишь несколько положений, представляющих общий интерес.
Во-первых, световые циклы оказывают универсальное действие в затягивании циркадных ритмов. Для холоднокровных животных таким затягивающим действием могут обладать и температурные циклы, но они, по-видимому, менее действенны. Это подтвердила недавняя работа Циммермана, выполненная им на дрозофилах.
Во-вторых, наблюдения Халберга, Рихтера, а также результаты Питтендрая показали, что у млекопитающих такие затягивающие сигналы света преобразуются через органы зрения[23]. Ослепленные мыши, крысы и хомяки не воспринимали затягивающего действия световых циклов. Но весьма вероятно, что этот путь носит вторичный характер. Если гипоталамус (часть переднего мозга, контролирующая различные центры, которые в свою очередь регулируют деятельность внутренних органов, водный баланс в организме, температуру тела, сон и т. д.) действует как управляющий центр системы циркадных ритмов, то для связи его со световым циклом окружающей среды необходима промежуточная связь с каким-либо поверхностным фоторецептором. Следует, однако, отметить, что данные Ганонга о проникновении видимого света в мозговой ствол позвоночных заметно снижают силу этого аргумента. К тому же экспериментально показано, что циркадная система дрозофилы может воспринимать влияние затягивающего цикла и тогда, когда мушка находится в стадии личинки и не имеет организованного фоторецептора.
Несколько исследователей (среди них Лис и Уильяме) показали, что фотопериодическое воздействие света (которое, как мы видели, является функцией циркадного ритма) может осуществляться в результате непосредственного поглощения света тканью центральной нервной системы. Для одноклеточных организмов и зеленых растений вопрос об организованном «глазе» не возникает. И тем не менее все они также подвержены затягивающему действию светового цикла. По-видимому, какая-то молекула в клетке, не специализированная для восприятия света в общепринятом смысле, поглощает свет и осуществляет непосредственную связь с ведущим механизмом циркадного цикла.