Хронометрия на основе циклов. Ориентация по небесным телам и фотопериодизм
Брюс и Питтендрай считают, что возобновление интереса к циркадным ритмам, наблюдавшееся с 1950 года, вызвано главным образом классическими экспериментами Крамера и Фриша, которые открыли, что птицы и пчелы, пользуясь солнцем как компасом, могут придерживаться заданного направления в любое время дня. Перемещение солнца по небу животные компенсируют с помощью внутренних часов. Гоффман и другие исследователи показали, что часы животных работают по местному времени, в полном соответствии со световым циклом окружающей среды. Кроме того, Гоффман обнаружил, что часы скворцов продолжают действовать и при постоянном слабом освещении. Свободнотекущий период их циркадного ритма составляет около 23,5 часа.
Бюннинг почти за пятнадцать лет до исследований Крамера и Фриша связал циркадные ритмы с совершенно иным явлением — с фотопериодизмом. В 1920 году Гарнер и Аллард показали, что переход растений от вегетативного роста к цветению зависит от количества светлых часов в каждом суточном цикле, то есть от фотопериода. В 1936 году Бюннинг пришел к выводу, что эндогенная «суточная» ритмичность растений связана с фотопериодом. По его мнению, то, что мы теперь называем циркадным ритмом растения, состоит из двух полуциклов — светового (названного им «фотофильным») и темнового (или «скотофильного»).
Световой полуцикл эквивалентен дневной фазе циркадного ритма, а темновой — его ночной фазе. В зависимости от времени года растение на ранней фазе темнового периода будет либо освещенным, либо неосвещенным. Если ранняя фаза темнового периода попадает на светлое время суток, то растения короткого дня переходят к цветению, а растения длинного дня — не переходят. Значит, циркадный ритм служит растению часовым механизмом для скрытого измерения времени. В этом суть гипотезы Бюннинга, которая оказалась чрезвычайно полезной для понимания биологической ритмичности. Она предвосхитила современый взгляд на измерение времени как на узловую проблему фотопериодизма и на оценку циркадных ритмов как всеобщих биологических часов.
Древняя, или первичная, функция циркадных ритмов
Со времен Дарвина ботаники пытались определить адаптивную значимость циркадных ритмов. Но для многих циркадных ритмов не удается отыскать видимой адаптивной функции. Реммерт (1962) вполне оправданно подверг сомнению адаптивную пользу ритма размножения дрозофил. В адаптивной функции огромного числа ритмов, наблюдающихся при метаморфозе насекомых, разобраться действительно трудно.
Огромное разнообразие циркадных ритмов неизбежно ставит перед учеными вопрос об их происхождении. Несомненно, многие циркадные системы имеют независимое происхождение, а сходство некоторых из их внешних признаков является следствием конвергенции[24]. При независимом происхождении циркадных систем одной конвергенцией трудно объяснить сходство между ритмами, особенно такие их свойства (наиболее «невероятные», с точки зрения физиологов), как точность и температурная независимость. К тому же ритмы сходны своей зависимостью от цикличности освещения. Короче говоря, жаль отказываться от рабочей гипотезы об общей древней основе циркадных ритмов, а также о том, что эволюционно они предназначены для выполнения некой функции. Немногие, известные сегодня функции ритмов являются вторичным проявлением этой организации, возникшей для выполнения других потребностей организма[25].
Существует ли в действительности такая древняя первичная функция, конечно, неизвестно, и на этом обсуждение этого вопроса можно было бы кончить. Однако живой организм представляет собой продукт исторического развития, определяемого естественным отбором, цель которого сводится, в сущности, к выработке функциональной приспособленности. И поэтому признание возможного существования некоторой еще неизвестной функции может открыть для исследователей новые полезные подходы к решению этого вопроса.