Полное равномерное дробление яйца было прослежено до плотной 32-клеточной стадии. Оплодотворение амебоидного яйца, содержащего желточные включения, не наблюдалось, но сперматозоиды описаны; они мелки, амебообразны и лишены жгута. Бесполое размножение происходит делением и почкованием.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 104. Три конечные стадии бесполого размножения делением надвое.
Подобно многим низшим животным, трихоплакс обладает высокой способностью к регенерации. Изолированные друг от друга действием некоторых веществ клетки трихоплакса способны сползаться в небольшие агрегаты, которые постепенно развиваются в молодых животных, подобно тому как это происходит и в опытах с губками. В клетках трихоплакса оказалось ДНК на треть меньше, чем в клетках губок. Организация Trichoplax представляет исключительный интерес для проблемы происхождения многоклеточных животных. Среди многочисленных гипотез, пытающихся объяснить этот важнейший этап в эволюции животного мира, наиболее вероятны две концепции — Э. Геккеля (1874) и И. И. Мечникова (1886). Они считают, что протозойными предками многоклеточных были колонии жгутиконосцев.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 105. Схема разреза трихоплакса:
1 — веретеновидная клетка; 2 — дегенерирующая клетка; 3 — амебоидная клетка; 4 — «спинной» эпителий; 5 — «брюшной» эпителий; 6 — пищеварительная вакуоль; 7 — митохондриальный комплекс; 8 — жир.
Согласно популярной до сих пор теории Э. Геккеля, первичная колония — «бластея» была шаровидным однослойным, полым внутри организмом, о котором дает представление стадия зародышевого развития многих многоклеточных животных, называемая бластулой. В процессе эволюции одна половина бластеи впятилась в другую (рис. 107); предполагается, что так возникла первичная кишечная полость, выстланная энтодермой и открывающаяся наружу ротовым отверстием. Этот двуслойный предок всех Metazoa — «гастрея» — плавал с помощью жгутиков эктодермы и размножался половым путем. Гастрея должна была обладать, следовательно, эпителиальным кишечником и полостным пищеварением
и заглатывать крупную добычу. От гастреи прежде всего произошли двуслойные животные — кишечнополостные, т. е. стрекающие и гребневики.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 106. Трихоплакс.
Часть веретеновидной клетки по данным электронной микроскопии: 1 — пищеварительная вакуоль; 2 — митохондриальный комплекс.
В 1884 г., через год после первоописания Trichoplax, Бючли, «улучшая» теорию гастреи, предположил, что стадией, предшествующей гастрее, был не свободноплавающий бластулообразный организм (как думал сам Геккель), а лежащая на дне двуслойная клеточная пластинка, так называемая плакула. Изгибаясь и выпячиваясь на одну сторону, плакула будто бы в конце концов образовала чашеобразную гастрею (рис. 107). Позднее Бючли сам отказался от этой гипотезы.
В основе теории Мечникова лежат результаты его собственных обширных исследований. У предков Metazoa мыслим только примитивный, внутриклеточный тип пищеварения — фагоцитоз. Образование же двуслойной филогенетической стадии скорее всего осуществлялось не впячиванием стенки тела, как полагал Геккель, а путем выселения из эктодермы отдельных клеток во внутреннюю полость, где за их счет формировался зачаток первичной паренхимы (рис. 108). Лишь впоследствии в этом зачатке появилась кишечная полость, а еще позже прорвалось ротовое отверстие.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 107. Схема происхождения гастреобразного предка Metazoa из колонии простейших:
1 — шаровидная бластея; 2 — впячивание стенки шаровидной властей; 3 — двуслойная пластинкообразная колония — плакула; 4, 5 — искривление плакулы. Питающие клетки (позднее эктодерма) покрыты точками.