Сформированные личинки внешне несколько напоминают мирацидиев, но, в отличие от них, имеют церкомер — вооруженный крошечными крючочками задний конец тела (рис. 241). У личинок хорошо развиты глаза, одноклеточные железы, протонефридии, зачаток глотки. Нервная система связана с сенсиллами, особенно многочисленными на переднем конце тела. Сформированные личинки передвигаются благодаря биению ресничек и сокращений кожно-мускульного мешка.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 240. Строение яиц моногеней:
1 — отдельное яйцо Microcotyle gotoi; 2 — кладка яиц этого вида; 3 — яйцо Diplozoon paradoxum, снабженное длинной нитью; 4 — яйцо Mazocraes alosae.
В заражении хозяина важную роль играет поведение личинок. Непосредственно после выхода из яйца личинка движется вперед по прямой, но через некоторое время начинает совершать «поисковые» движения — описывать круги и часто менять направление. Личинки обнаруживают положительные и отрицательные фото- и хемотаксисы. Видимо, важный фактор, воздействующий на вылупление личинок, — освещение. Одни виды выходят на свету, другие в темноте, и это можно рассматривать как приспособления к заражению хозяина. Личинки рода Entobdella выходят при смене света темнотой. По-видимому, и это имеет приспособительное значение. В естественных условиях стимулом к вылуплению может оказаться тень, отбрасываемая плывущей рыбой, в результате личинки вылупляются в момент, «удобный» для
заражения хозяина. Личинки паразита скатов Acanthocotyle lobiadi вылупляются из яиц под воздействием слизи хозяина, что в естественных условиях происходит в то время, когда скат ложится на дно. Если поблизости находятся яйца, на которые попадает слизь, личинки начинают вылупляться и оседать на тело ската.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 241. Строение личинки моногеней:
1 — реснички; 2 — глаза; 3 — церкомер; 4 — одноклеточные железы.
У некоторых живородящих моногеней личинки лишены ресничек. По мере созревания они активно выползают из матки червя и прикрепляются на поверхности тела того же хозяина, интенсивность заражения которого, таким образом, значительно увеличивается. Расселение паразитов происходят вследствие перехода с рыбы на рыбу взрослых моногеней.
Типы жизненных циклов. Наиболее простые жизненные циклы свойственны примитивным моногенеям — дактилотрусам (Dactylogyrus). Эти черви откладывают яйца на протяжении всего года. Развитие происходит во внешней среде. Вылупившиеся личинки оседают нa жабрах рыб и претерпевают метаморфоз, в ходе которого утрачиваются ресничные клетки, формируется вооружение прикрепительного диска, тело растет и развиваются внутренние органы. Через 7–9 дней паразит начинает откладывать яйца. Если следить за зараженностью рыб дактилогирусами на протяжении года, можно убедиться в том, что степень заражения в разные сезоны неодинакова. Зимой на рыбах можно найти лишь единичных червей, весной начинается их бурное размножение и к началу лета интенсивность инвазии достигает максимума. К середине лета зараженность опять снижается, хотя и не так резко, как зимой, а к осени (особенно в южных районах) нередко наблюдается еще один (второй) пик размножения паразитов. Такая сезонная динамика заражения связана с воздействием нескольких факторов, прежде всего с температурой воды. Низкие зимние температуры препятствуют размножению червей. Весеннее повышение температуры, напротив, стимулирует их размножение, что и приводит к резкому возрастанию интенсивности инвазии. Казалось бы, летом, по мере дальнейшего повышения температуры, зараженность рыб должна увеличиваться, но этого не происходит. Дело в том, что температура воздействует не только на паразитов, но и на их хозяев. При высокой летней температуре воды улучшается общее состояние организма рыбы, повышается сопротивляемость заболеваниям. У рыб развивается временный иммунитет к заражению дактилогирусами, что тормозит размножение червей и становится причиной летнего спада заражения. К осени иммунитет рыб снова снижается, и если температура воды еще достаточно благоприятна для размножения паразитов, наблюдается очередной подъем их численности. Зимой же интенсивность инвазии очень низкая. Таким образом, температура воды воздействует на паразитов как непосредственно (стимулируя и затормаживая их размножение), так и опосредованно через организм рыбы, когда появление иммунитета к паразитам становится препятствием к их размножению.